Руководство по поведенческой медицине собак и кошек
Шрифт:
Положительные эмоции. Любая положительная эмоция действует как внутренний подкрепляющий фактор благодаря быстрому нейрохимическому ответу проводящих путей в мозгу, сигнализирующих о вознаграждении. Это положительное субъективное ощущение играет важную роль в процессе формирования классического условного рефлекса (Gallagher, Holland, 1994).
Поскольку в основе оперантных ответных реакций обязательно лежат классические ассоциации, это справедливо и для выработки оперантных условных рефлексов: положительные субъективные состояния могут стать опе-рантно связанными с действием, выполненным животным. Иными словами, действия животного в конкретной ситуации будут повторяться с большей вероятностью, если их выполнение ассоциируется с положительным субъективным состоянием.
Отрицательные
По существу, мозг собак и кошек (равно как и людей) построен по принципу комплексной системы оценок поощрений и наказаний, направляющей поведение индивида на достижение целей, которые увеличивают его приспособленность и шансы на выживание. Центральное место в этой системе оценок занимают эмоциональные ответные реакции. Считается, что способность ассоциировать внешние события с эмоциональным состоянием лежит в основе того, что животные научаются предвидеть биологически значимые события, а их поведенческие реакции на раздражители достигли в ходе эволюции высокой степени сложности (Van Rooijen, 1981).
Поведенческая реакция отдельного животного на провоцирующий страх раздражитель зависит от:
• биологической значимости раздражителя для данного вида;
• генетически обусловленных моделей двигательной активности, свойственных виду, породе или генеалогической линии (“видоспецифичных” моделей поведения);
• опыта животного, приобретенного при воздействии данного раздражителя на разных этапах развития;
• усвоенных знаний о положительном или ином исходе поведенческих стратегий в аналогичных ситуациях;
• индивидуальных особенностей реактивности.
Генетически обусловленный стереотип - своего рода матрица, заложенная в синапсах головного мозга у особей, принадлежащих к одному виду, - обеспечивает им оптимальную выживаемость и воспроизводство. Следовательно, те раздражители, которые на протяжении эволюции данного вида предвещали опасность, чаще вызывают страх. Иными словами, каждый вид “генетически предрасположен” к страху определенных раздражителей. Этот феномен, названный “готовностью” (Seligman, 1970), изучался у человека. У людей фобии конкретных объектов или событий встречаются чаще, чем можно было бы предположить, исходя из опыта и культурного наследия. Боязнь пауков, змей и высоты — наглядные примеры страхов объектов и явлений, имевших, по-видимому, большое значение для выживания предков. Генетическая предрасположенность к проявлению страха в соответствующих ситуациях более очевидна у травоядных видов, являющихся добычей (скажем, у лошадей или кроликов), нежели у естественных хищников, в частности у собак и кошек. Первым поведение спасения бегством совершенно необходимо для выживания в потенциально опасных ситуациях.
Поведенческие реакции отдельного животного на любое внешнее событие существенно зависят от генетически обусловленных факторов, уникальных для каждого вида. Видоспецифичные реакции определяются особенностями синаптических связей, формирующих матрицу, на которую в течение всей жизни животного накладываются результаты его обучения. По мере эволюции вида эти реакции развивались как формы поведения, наиболее целесообразные для выживания в изменчивых условиях окружающей среды. Так, например, в проводившемся на крысах исследовании (Garcia, Koelling, 1966) была
Результаты подобных экспериментов позволяют предположить, что каждая особь предрасположена к определенным ответным реакциям на “ожидаемые” воздействия и основой этой предрасположенности являются врожденные особенности нервных связей.
Так, в диапазон моделей поведения, наиболее часто воспроизводимых домашней собакой в ответ на страх, входят бегство и демонстрация сигналов подчинения или оборонительной агрессии. Избираемая поведенческая стратегия зависит от ситуации. Например, ответная реакция подчинения чаще всего воспроизводится в ответ на социальный стресс, а не на какую-либо другую форму угрозы, скажем, на громкий звук или подъем на высоту.
Генетическая предрасположенность к проявлению определенных поведенческих форм страха выражена у разных видов в неодинаковой степени, причем различия зависят от уровня неврологического развития представителей вида после рождения. У одних видов роды происходят на стадии еще не зрелого плода, из-за чего детеныши появляются на свет совершенно беспомощными и дальнейшее развитие центральной нервной системы у них совершается под воздействием внешних раздражителей. Поэтому у видов, требующих длительного ухода за детенышами, внешняя среда оказывает большое влияние на формирование нервных связей. У других видов плод рождается более зрелым, так что новорож-денные детеныши более самостоятельны. У представителей этих видов неврологическое развитие протекает главным образом внутриутробно, а поведенческие реакции на раздражители более однородны.
Именно у незрелорождающихся животных (в частности, у собак и кошек) характер окружающей среды чрезвычайно сильно влияет на последние стадии неврологического развития. Это очень важный адаптационный механизм, позволяющий каждой особи достичь в процессе роста и развития максимальной приспособленности к условиям среды своего обитания (Bateson, 1979). В постнатальном периоде развития головного мозга, пока наблюдается большая нейрональная пластичность (Hovda et al., 1996), каждая особь учится различать, какие аспекты ее социальной и физической среды являются “нормальными”. По истечении этого периода новые события будут, скорее всего, вызывать страх (McCune, 1995). Этот механизм является приспособительным у собак и кошек, живущих в “естественной” (природной) среде, где взрослые обычно остаются в той же обстановке, в которой они жили, будучи щенками или котятами. Но он же может привести к появлению проблем при домашнем содержании, если щенки и котята будут выращиваться в условиях, отличных от тех, в которых им придется проводить свою взрослую жизнь (Appleby et al., 2002).
Вот почему так называемый период социализации столь важен для собак и кошек (McCune et al., 1995): у них формируется неврологический стереотип того, что следует считать “нормальным” в своей жизни. Поэтому необходимо обеспечить соответствие этого стереотипа реалиям предстоящей взрослой жизни, в том числе познакомить их с человеком и представителями своего вида (см. также гл.
2, 3 и 6).
Поведенческая реакция животного определяется не только видоспецифичными стереотипами, но и опытом, приобретенным им на протяжении жизни. У млекопитающих поведенческие реакции на внешние раздражители достигли высокой степени сложности: каждая ответная реакция соответствует конкретному стимулу в конкретной ситуации. Каждый раз, когда возникает ассоциация между двумя событиями, происходящими в определенной ситуации, прочность соответствующей синаптической связи возрастает, и таким путем эффективно и постепенно ремодулируется нейрональная структура головного мозга (Holscher, 1999) (см. также гл. 5).