Руководство по поведенческой медицине собак и кошек

Британская ассоциация по ветеринарии мелких животных

В качестве примера рассмотрим собаку, которая боится приближающихся к дому людей. Допустим, она обнаружила, что если лаять на почтальона, то можно заставить его уйти. Скорее всего, именно эту форму поведения она изберет при последующем приближении незнакомых людей. Модель поведения, однажды выбранная животным в ситуации, наводящей на него страх, будет использоваться вновь при условии, что это поведение помогло успешно преодолеть отрицательную эмоциональную реакцию и связанную с ней реакцию стресса.

Скрытое торможение. Кроме того, связи, образующиеся между раздражителем и положительной эмоцией, защищают от формирования отрицательной ассоциации с данным раздражителем в будущем. Следовательно, предоставляя щенкам и

котятам возможность участвовать в разнообразных событиях и следя за тем, чтобы у них формировались положительные эмоциональные ассоциации с ними, можно предупредить возникновение страха этих событий. Если раздражитель ассоциируется с положительной эмоциональной реакцией, отреагировать на него отрицательной эмоцией животному будет труднее, чем в том случае, когда у него вообще отсутствуют какие-либо ассоциации с этим раздражителем. Этот феномен называют “скрытым торможением”.

Целесообразно проследить за тем, чтобы у пациента - кошки или собаки - сформировался и сохранялся положительный опыт посещения кабинета ветеринарного врача. Во время первых визитов животные должны получать положительные эмоции от похвалы или угощения - лишь после этого можно приступать к лечению. Такой подход помогает предупредить формирование у них страха перед кабинетом даже в том случае, если позднее они подвергнутся там менее приятным процедурам. Если первый опыт пребывания в лечебном кабинете был хоть сколько-нибудь неприятным, у животного, скорее всего, возникнет устойчивая реакция страха на эту комнату (Appleby etal 2002) (см. также гл. 6).

Индивидуальные характеристики

Исследования поведения грызунов, людей и собак показали, что, помимо различий в поведенческой стратегии, существуют большие индивидуальные различия как в быстроте и интенсивности реакций (реактивности) на неприятные события (Thomas etal., 1972), так и в легкости, с которой реакция страха переходит в сенсорную или моторную активность. В дополнение к генетическим факторам и жизненному опыту, причиной индивидуальных особенностей реактивности могут быть условия пренатального развития особи (Takahashi efa/., 1992).

Эти индивидуальные различия оказывают огромное влияние на вероятность формирования у особи приобретенной реакции страха на конкретное событие и во многом объясняют предрасположенность породы и генеалогической линии к некоторым типам клинических расстройств. Легкость закрепления ответных реакций страха связана с индивидуальной реактивностью или чувствительностью системы стрессового ответа. Как и у людей, эти различия обусловлены несхожестью собак и кошек по своим индивидуальным характеристикам и поведенческому стилю.

Стрессовая реакция_

Острые и хронические стрессовые факторы

Система стрессового реагирования помогает животному справляться главным образом с острыми (краткосрочными) стрессовыми факторами, обеспечивая ему возможность убегать от них или противостоять им с помощью других поведенческих или физиологических ответных реакций. Иными словами, стрессовый ответ направлен на то, чтобы животное могло эффективно отреагировать на внешний стрессовый фактор воспроизведением соответствующей модели поведения и тем самым избавиться от угрозы. Например, собака, столкнувшаяся с угрозой со стороны другой собаки, отвечает на этот стрессовый фактор тем, что убегает, или демонстрирует подчинение, или прогоняет врага. Такие поведенческие реакции эффективно избавляют животное от источника стресса, и стрессовый ответ быстро затухает. Кроме того, двигательная активность, стимулируемая поведенческой реакцией, способствует ускоренному выведению медиаторов стресса из организма.

Стрессовые ответные реакции на внешние раздражители превращаются в проблему только тогда, когда животное неспособно управлять ситуацией или избегать стрессового фактора с помощью соответствующей поведенческой

реакции (Weiss, 1972). Если физиологический стресс продлевается или переходит в хроническую форму, животное испытывает продолжительное негативное эмоциональное и физиологическое воздействие. Поскольку стрессовый фактор не устранен, сохраняется и отрицательная эмоциональная реакция, которая должна запустить избегание.

В ожидании действий система продолжает генерировать нейроэндокринный ответ. Главные патологические последствия стресса у людей и животных возникают в тех ситуациях, где индивиды неспособны применить поведенческий механизм для снижения физиологической реакции стресса (Sapolsky, 1994).

Последствия хронической стрессовой реакции

Если краткосрочные эффекты кортизола имеют адаптивное значение при стрессовых реакциях, когда целесообразна активация катабо-лических процессов, то длительное сохранение высокого уровня кортизола приводит к множественным негативным последствиям для организма. Физиологические эффекты продолжительного стресса подобны изменениям, происходящим у больных с прогрессирующим синдромом Кушинга: повышается кровяное давление, развиваются сахарный диабет и бесплодие, замедляется рост, утрачивается либидо, снижается как длительность сохранения внимания, так и способность к его концентрации, возникают долгосрочные нарушения памяти, подавляются воспалительные реакции и снижается иммунитет.

Иммунная система. Недавно проведенные исследования (см. Maier efa/., 1994; Maier, Watkins, 1999) показали, что воздействие продолжительного стресса на иммунную систему не ограничивается только иммуносупрессией. По-видимому, возникает также перераспределение иммунных клеток: они выходят из циркуляторного русла и поступают в периферийные зоны, такие, как кожа, стенки мочевого пузыря и желудочно-кишечного тракта (Paik et al.,

2000). Способность к перераспределению функциональных единиц иммунной системы целесообразна с эволюционной точки зрения как адаптивный механизм, обеспечивающий иммунологическую готовность к “вторжению” извне в условиях внешней угрозы (Dhabhar, McEwen, 1996). Именно этим ответом объясняется усиление периферических аутоиммунных реакций, наблюдаемое у людей и лабораторных животных при хроническом стрессе (Thomason efa/., 1992), а также снижение сопротивляемости инфекциям, переносимым гематогенным путем. Все эти данные дополнительно подчеркивают тот факт, что эффект хронического стресса на животных отнюдь не ограничивается очевидными проявлениями типа поведенческих изменений (Tuchscherer, Manteuffel, 2000).

Влияние на память. Вырабатываемые во время стрессовой реакции гормоны оказывают прямое воздействие на миндалевидное тело. Высвобождаемые в ходе этой реакции биологически активные вещества улучшаются способность животного к запоминанию (Cahill et а!.,

1995). Это — адаптивный механизм, обеспечивающий не только немедленную реакцию на стрессовый фактор, но и быстрое усвоение информации о предшествующих или сопутствующих этому фактору раздражителях, которое поможет животному впоследствии их избегать (Cahill и McGaugh, 1998). Данный механизм позволяет хорошо запомнить возникающую (как это описано выше) ассоциацию события с определенной эмоциональной реакцией - отрицательной или положительной, а в результате запоминания животное сможет в дальнейшем проявлять соответствующую поведенческую реакцию в схожих обстоятельствах. По мере роста эмоционального возбуждения эффект улучшения памяти усиливается, пока не достигает пикового значения, при котором запоминание сигналов, предсказывающих стрессовую ситуацию или связанных с ней, происходит особенно эффективно. В этот момент животные могут запоминать такие сигналы даже при однократном их воздействии. Возрастание уровня стрессового ответа выше пикового значения ведет к ухудшению обучаемости и памяти (McEwen, Sapolsky, 1995).