Руководство по поведенческой медицине собак и кошек
Шрифт:
Данные об уровне кортизола имеют ценность, если измерения проводятся с целью изучения его динамики в течение определенного периода или под влиянием изменений условий среды; в рамках ветеринарной клиники определение кортизола редко имеет значение для диагностики. Это объясняется тем, что его содержание в плазме не только подвержено влиянию многих факторов, включая время суток и стресс от пребывания в клинике, но и отличается большой индивидуальной вариабельностью, из-за чего требуется предварительное определение базального уровня кортизола, чтобы результаты исследования его динамики имели смысл. Изменение продукции кортизола в стрессовых условиях зависит от возраста и пола. Так, показано (Gamier et al.,
1990), что у сук кортизоловый ответ на новые средовые условия выражен сильнее, чем у кобелей, а базальный уровень
Адренокортикотропный гормон (АКТГ). Тесты с применением адренокортикотропной стимуляции коры надпочечников (вызывающей в норме выброс кортизола) используются в научных исследованиях при изучении эффекта средовых изменений на организм животного. Хроническая стимуляция адренокортикотроп-ным гормоном снижает чувствительность коры надпочечников к этой стимуляции (Restrepo, Armario, 1987). Следовательно, измеряя кортикальный ответ на АКТГ до и после периода хронического стресса, можно обнаружить снижение чувствительности к стимуляции, выраженность которого будет отражать степень истощения коры надпочечников в результате стресса.
Как и в случае непосредственного определения кортизола, данные, получаемые в стиму-ляционном тесте с АКТГ, широко варьируют у животных одного вида. Поэтому для оценки результатов необходимо определять базовый уровень кортикального ответа или проводить повторные измерения. У животных, испытывающих стресс, уровень кортизола после введения АКТГ увеличивается по сравнению с базовым значением, но обычно не выходит за пределы нормальных показателей, установленных для данного вида. На результаты стимуляции адренокортикотропным гормоном влияют пол и возраст животных (Mendl etal., 1992).
Пролактин- Пролактин может использоваться как индикатор стресса, но и в этом случае результаты следует интерпретировать весьма осторожно, поскольку выделение этого гормона колеблется в зависимости от времени года, фазы полового цикла у самок, вынужденной физической неподвижности, непрерывной нагрузки или продолжительного охлаждения (Manser, 1992).
Преимущество поведенческих измерений в том, что они неинвазивны и позволяют оценивать индивидуальные ответные реакции. Однако сопоставление данных таких измерений представляет определенные трудности из-за больших индивидуальных различий, связанных с возрастом, полом, наследственностью, предыдущим опытом (Broom, 1988). Формы поведения, проявляемые в определенной среде, обычно сравнивают с “нормальными” для данного вида. Это значительно труднее сделать для домашних видов, чем для содержащихся в неволе диких животных, потому что у первых возникли как генетические, так и обусловленные окружающей средой изменения, отдалившие их “диких”, или предковых, форм. Сравнивая поведение домашней собаки и волка, не удастся выявить надежных критериев стрессовой реакции собаки. Кроме того, стрессовые факторы, имеющиеся в дикой природе (например, бегство от более крупных хищников, голод и переохлаждение), обычно не встречаются в домашней среде (Veasey et al., 1996).
Однако можно идентифицировать формы поведения, характеризующие видоспецифичные реакции на сильные стрессовые факторы или страх (например, у кошек - это стремление спрятаться в укромном месте) (Carlstead etal., 1992). Наиболее распространенные нормальные поведенческие реакции собак и кошек на стрессовые ситуации приведены на фиг. 15.1.
Таким образом, реакции страха и стресса являются по существу нормальными адаптивными ответными реакциями, позволяющими животному выживать в разнообразных и изменчивых условиях окружающей среды. Тип раздражителя, провоцирующего эти ответные реакции, зависит от:
• генетических факторов, определяющих вид, породу и индивидуальные характеристики;
• опыта, приобретенного в ходе развития;
• успеха или неудачи предыдущих реакций на данный стрессовый фактор.
Собаки
Избегание
Оборонительная агрессия Затрудненное дыхание Слюноотделение Хождение с места на место Чрезмерная активность Внимательное рассматривание Мочеиспускание, дефекация Расширение зрачков Воспроизведение голосовых сигналов
Поза примирения / подчинения Поза с прижатыми к голове ушами Поза с опущенным хвостом Анорексия Рытьё
Кошки
Избегание
Стремление спрятаться
Поза распластавшись
Оборонительная агрессия
Замедленность движений
Подача голосовых сигналов
Мочеиспускание, дефекация
Поза с прижатыми к голове ушами
Расширение зрачков
Хождение с места на место
Привлечение внимания человека
Внимательное рассматривание
Затрудненное дыхание - в крайних ситуациях
Анорексия
Стремление забраться повыше Настороженность
Отказ от форм поведения, направленных на жизнеобеспечение (сон, груминг, еда, естественные отправления)
Фиг. 15.1. Нормальные ответные реакции на стресс-факторы у собак и кошек
У собак и кошек большинство поведенческих проблем, связанных с тревогой или страхом, фактически представляют собой нормальные адаптивные ответные реакции. Следовательно, они не являются ни атипичными, ни патологическими формами поведения; просто они не соответствуют окружающей обстановке. Например, для собак и кошек характерно реагировать сильным страхом на раздражители, с которыми они ещё ни разу не встречались (или относительно которых они не были социализированы). Для обоих видов нормальной ответной реакцией является воспроизведение агрессивного поведения по отношению к особи, которую они воспринимают как угрозу, но не могут убежать от нее. При таких встречах животные постепенно учатся применять агрессию заблаговременно. Для устранения этого нежелательного поведения необходимо, во-первых, изменить у животного восприятие данного раздражителя, так чтобы он больше не вызывал негативного эмоционального ответа, а во-вторых, изменить последствия неприемлемой поведенческой реакции, сделав их неудовлетворительными для животного и тем самым принудив его переориентироваться на иную, допустимую форму поведения.
Только небольшую часть клинических случаев, обусловленных страхом или тревогой, можно отнести к аномалиям на том основании, что демонстрируемая модель поведения не является филогенетически адаптивной для вида. В этих случаях нейроанатомические и физиологические изменения головного мозга настолько велики, что ответная реакция страха запускается “автоматически” каждый раз, когда встречается какой-то конкретный стимул или же предваряющие его стимулы. Часто происходит также генерализация реакции страха: животные отвечают ею и на другие сходные раздражители. Наиболее распространенный пример - реакция крайнего страха, или фобия (например, фобия чрезмерно громких звуков у собак). В этих случаях труднее восстановить нормальную форму ответной реакции на раздражители, поэтому чаще требуется фармакологическое вмешательство в сочетании с поведенческой терапией.
В ветеринарной поведенческой медицине принято считать, что стрессовые реакции становятся проблемой в двух случаях: либо усвоенная поведенческая реакция на сильный стрессор (например, избегание или агрессия) неприемлема для владельцев животного, либо особь неспособна воспроизвести поведенческую реакцию, которая позволила бы ей найти выход из сложившейся ситуации, и тогда реакция стресса становится хронической. В случаях, когда стрессовый фактор воздействует хронически или когда ситуация непредсказуема, животные часто отвечают недопустимыми либо чрезмерными поведенческими реакциями, стараясь снизить уровень, а следовательно, и пагубное действие продолжительной физиологической реакции стресса (Dantzer, Mormede, 1981). При повторении такие аномальные формы поведения быстро превращаются в усвоенную реакцию на стрессовые факторы или предсказывающие их появление раздражители, поскольку эффективно понижают отрицательную эмоциональную реакцию и связанный с нею стрессовый ответ. В целом, “неконтролируемый” стресс может вызвать у животного следующие нарушения (фиг. 15.2):