Руководство по поведенческой медицине собак и кошек
Шрифт:
Исследования проявлений насилия и импульсивности у людей существенно расширили наши знания о роли центральной серотони-нергической регуляции в формировании поведения и социальных отношений. Уменьшение количества 5-ГИУК в цереброспинальной жидкости (ЦСЖ) наблюдалось у склонных к насилию и импульсивных людей при любом уровне психической дисфункции (Linnoila et al., 1983). Эти данные были многократно подтверждены биолого-психиатрическими исследованиями (Mann, 1995). У людей низкий уровень 5-ГИУК в ЦСЖ является индикатором скорее импульсивности, чем склонности к насилию, причем агрессия — лишь одно из проявлений генерализованной импульсивности (Virkkunen et al.,
1987). Возникающее при
1992); его создатели пришли к выводу, что низкий уровень 5-ГИУК в ЦСЖ является маркером снижения специфического контроля над поведенческими импульсами, а не повышенной тяги (драйва) именно к агрессии.
Определение метаболитов серотонина в ЦСЖ у собак обнаружило более низкую концентрацию 5-ГИУК у животных с иерархической агрессией, чем в контрольной группе (Reisner et al., 1996). Далее, в подгруппе агрессивных собак, имевших в анамнезе укусы без предупреждения (т.е. без рычания), концентрация 5-ГИУК в ЦСЖ была ниже, чем у агрессивных собак, предупреждающих об укусе. Из этого следует, что снижение серотонергической функции связано с агрессивным поведением и ухудшением контроля над импульсивными порывами у собак, а также и у других изучавшихся видов. Сообщалось, что для содержащихся в неволе черно-бурых лисиц, отобранных по признаку сниженной оборонительной агрессии по отношению к ухаживающим за ними людям, характерен более высокий уровень серотонина в головном мозге и его метаболита в ЦСЖ по сравнению с контрольными особями (Popova et al., 1991). Возможно, такая корреляция имеется и у других видов животных. Однако корреляция между двумя параметрами еще не доказывает причинно-следственной зависимости между ними. Требуются дополнительные исследования собак и кошек для дальнейшего выяснения связи нейрохимических процессов и поведения.
Клиническое значение. Результаты этих и других исследований подчеркивают различие между социальным поведением и агрессией. Преставление о том, что доминирование и агрессия не являются синонимами, согласуется, например, с данными о широком разнообразии направленного против хозяина агрессивного поведения собак: от сдерживаемого и ситуативно обусловленного у одних питомцев до предельно злобного и непредсказуемого у других. Более того, иногда собаки кусают владельцев в ситуациях, связанных с социальным доминированием, но чаще в основе их мотивации лежит исключительно тревога. Если “типичная” связанная с доминированием агрессия собак является, по-видимому, нормальным ответом на социальную провокацию, то их свирепая непредсказуемая агрессия (по отношению к любой цели и по любой причине) может свидетельствовать о серотонинергической дисфункции в ЦНС. Пониженный порог агрессии, даже если он проявляется в рамках нормального социального конфликта, тоже, скорее всего, отражает нарушение нейрохимической регуляции поведения. Можно ожидать, что такое нарушение должно проявляться в форме социальной агрессии довольно рано, т.е. до наступ-ления типичного для этого поведения возраста, и что оно должно поддаваться фармакотерапии путем возмещения серотонина.
Исследования генетически измененных мышей показали, что недостаточность 1В- рецепторов серотонина приводит к сокращению латентного периода агрессивной реакции на сородичей и увеличению интенсивности этой агрессии (Saudou etaL, 1994); можно предположить, что и у других видов агрессивность сопряжена со снижением активности рецепторов данного подтипа. Показана также связь
1993), однако конкретный механизм, лежащий в основе этой связи, не выяснен.
Клинический подход к классификации агрессии позволяет этологам определить вероятную функцию или мотивацию поведения с нанесением укусов и разработать специфический протокол лечения данной проблемы (Houpt, 1979). Однако используемая в классификации терминология остается недостаточно четкой, поскольку частично она базируется на определении основной причины агрессии, а частично - только провоцирующей. Вплоть до настоящего времени этологи-клиницисты ведут споры о классификации, особенно в отношении агрессии собак, связанной с доминированием.
Агрессию можно классифицировать либо по цели, на которую она направлена (т.е. на знакомых или чужих либо на тот или иной биологический вид), либо по предполагаемой функции. Определение цели делает классификацию более объективной, а значит и последовательной, и избавляет от ошибок, связанных с определением мотивации собак, но все же классификация по функции несколько практичнее. Например, функциональные диагностические категории позволяют различать адекватную и неадекватную (или, возможно, аномальную) агрессию.
Кроме того, клинические подходы к лечению проблемного поведения основываются больше на установлении причины агрессии, нежели ее жертвы. Например, собака может укусить своего хозяина потому, что она испугана, или потому, что конкурирует с ним за какой-то ресурс. В обоих случаях цель агрессии — хозяин; однако, если лечение испуганной собаки предусматривает десенситизацию к провоцирующим страх раздражителям, то собаке, конкурирующей или отстаивающей право на ресурс, часто требуется модификация поведения, в результате которой желанные предметы (или люди) станут ей менее интересны, а принятие решений оставалось бы за владельцем.
Было предложено несколько схем классификации агрессии, основанных на попытках определить функции этого поведения. Наиболее широко принятая ранняя классификация по функциям, разработанная Мойером (Moyer 1968), включает следующие категории агрессии:
• хищная;
• межсамцовая;
• вызванная страхом;
• обусловленная раздражением;
• территориальная;
• материнская;
• инструментальная;
• половая.
“Инструментальная” агрессия относится к любой из указанных категорий, если ответная реакция имеет условный (усвоенный) характер.
Мойер сделал оговорку, что его категории не сколько исследователей модифицировали эту
исключают друг друга, их можно дифференци- классификационную схему специально для до-
ровать по физиологическим параметрам. Не- машних собак (фиг. 19.1) и кошек (фиг. 19.2).
1. Проявление ярости; раздражителем служит присутствие любого существа или объекта, на который можно напасть, включая неодушевленные предметы. Обстановка в целом (т.е. контекст) не соотносится с агрессией. Связи со страхом нет.
2. Агрессия без видимой конкретной причины.
3. Из-за снижения выносливости (например, вследствие голода, усталости, болезни); проявляется также у старых животных.
4. Относится к внутривидовым конкурентным взаимодействиям; предполагает доминирование-подчинение.
5. Агрессия, связанная с доминированием или конкурентной борьбой между собаками или между собакой и человеком. Отличается от агрессии между самцами тем, что последняя может включать территориальную, конкурентную или иную агрессию между кобелями.