Руководство по поведенческой медицине собак и кошек
Шрифт:
Биологические корреляты агрессии
При исследовании агрессии у лабораторных животных основное внимание уделяли некоторым моделям, позволяющим оценить действие лекарственных средств или других вмешательств. Полезность таких моделей для клинической практики весьма ограничена, а результаты следует интерпретировать с осторожностью.
В качестве модели наступательной агрессии использовали спровоцированные изоляцией драки (межсамцовые) мышей (Yen et al., 1959) и хищную агрессию у крыс или кошек; в качестве модели оборонительной агрессии — вызванные шоком драки у крыс и у животных других видов.
•
• Предполагается, что драки крыс, индуцированные шоком, относятся к оборонительной агрессии (Johnson, 1972), хотя некоторые ученые считают это мнение противоречащим этологическим представлениям (Benton, 1981).
• В экспериментальных моделях хищной агрессии, таких, как убийство крыс кошками (Wasman, Flynn, 1962), посредниками выступают совсем иные нейробиологические системы, чем при других типах агрессии (Moyer, 1968).
При хищной агрессии не наблюдается состояния аффекта, или автономного возбуждения, поэтому использование ее в качестве модели агрессивного поведения представляется спорным (Bell, Неррег, 1987). Приведенные ниже факты демонстрируют различие в механизмах, участвующих в возникновении хищной и аффективной форм агрессии.
• Стимуляция латеральной зоны гипоталамуса у кошек заставляет их убивать крыс, но не вызывает агрессии по отношению к исследователям;
• Стимуляция медиальной зоны гипоталамуса вызывает противоположный эффект: кошка нападает на исследователя и игнорирует крысу (Wasman, Flynn, 1962);
• В отличие от аффективных форм агрессии хищная агрессия практически не зависит от уровня тестостерона (Moyer, 1968; Piacente,
1986).
Агрессия, обусловленная раздражением
Нейрохирургическое вмешательство может изменить характер проявления агрессии или же порог агрессивности. В опытах с разрушением отдельных участков лимбической системы наблюдалось либо подавление агрессивного поведения (Kluver, Вису, 1937), либо усиление его (Roberts, Kiess, 1964). Например, повреждение вентрального гипоталамуса вызывало приступы ярости с нападением на случайную цель (Wasman, Flynn, 1962). Эти опыты наглядно показали регуляторную роль лимбической системы в формировании агрессивного поведения.
“Агрессия, обусловленная раздражением” — общий термин, относящийся к упомянутым атакам на случайную цель, но этот термин неспецифический, поскольку он охватывает несколько типов агрессии, разных по своим этологи-ческим (и, возможно, физиологическим) характеристикам. При исследовании этого поведения нейрохирургическими методами возникают трудности с интерпретацией результатов из-за малой специфичности процедуры воздействия; за это же критикуют и методы электростимуляции. Так, например, стимуляция разных зон головного мозга вызывает одни и те же поведенческие реакции.
В нескольких исследованиях были сделаны попытки применить экспериментальные подходы к изучению нормального социального поведения животных. Например, по данным одного из них, экспериментальное повреждение перегородки (септы) повышало степень доминирования доминантных мышей, а подчиненные мыши становились ещё более подчиненными (Sodetz, Bunnell, 1967). В другом исследовании электростимуляция передней зоны гипоталамуса у макака резус, пребывавшего в подчиненном положении, искусственно изменила его иерархическое место, вызвав стойкое агрессивное поведение по отношению
Агрессию, обусловленную раздражением, усугубляют стресс и фрустрация, состояние целеустремленной активности (драйв) и наличие помехи какому-то поведению, например пищевому (Scott, 1948). Установлено, что моделируемая в лабораторных условиях агрессия, вызываемая раздражением, неспецифична в отношении как стимулов, так и раздражителей (включая неодушевленные предметы), поэтому она не полностью соответствует агрессии, проявляющейся в социальной среде. Таким образом, значение подобных экспериментов для клинических исследований поведения животных представляется сомнительным.
У многих видов животных самцы агрессивнее самок. В социальных группах собак важной причиной конкурентной борьбы между самцами за место в иерархии является получение более широких репродуктивных возможностей. Тот факт, что кобели намного агрессивнее сук, связывают с наличием у них - в настоящий момент или ранее - высокого уровня андрогенов.
Андрогены обусловливают половой диморфизм многих форм поведения, включая агрессию. Тестостерон абсолютно необходим для развития мужского репродуктивного тракта у плода; в отсутствие этого андрогена формируется женская особь. Самки не подвергаются естественному воздействию тестостерона ни в пре-, ни в постнатальный период. Однако введение эстрогенов вызывает маскулинизацию новорожденных самцов, что объясняется ароматизацией тестостерона в эстроген (эстради-ол) в гипоталамусе. Фактически, на поведение воздействует не тестостерон, а эстрадиол. Это открытие подтверждается результатами введения дигидротестостерона. Дигидротестостерон, который не может ароматизироваться в эстрогены, не дублирует действие эстрадиола или тестостерона на плод или взрослое животное (Tepperman, Tepperman, 1987).
Воспроизводимые и самцами, и самками формы поведения типа хищной агрессии вряд ли обусловлены влиянием андрогенов. Происходящий у самцов (но у не самок) перинатальный гормональный всплеск маскулинизирует головной мозг и физиологически сенситизиру-ет самца к воздействию высоких концентраций тестостерона, достигаемых к моменту наступления половой зрелости. Известно, что типичное для самцов поведение, например мечение мочой и межсамцовая агрессия, проявляется (при соответствующих внешних воздействиях) даже у кастрированных в раннем (препубертат-ном) возрасте кобелей. В отсутствие перинатального тестостерона (т.е. у самок) такое поведение не формируется. Таким образом, стереотип свойственного самцам поведения, включая половую агрессию, закладывается при рождении и в определенной степени сохраняется после кастрации. Это объясняет, почему даже кастрированные кобели чаще, чем суки, проявляют агрессию, например, по отношению к владельцам (Reisner et al, 1994).
Внутриутробная секреция тестостерона влияет на развитие плодов женского пола, если они находятся в окружении мужских плодов или рядом с ними (vom Saal, 1984). В результате у взрослой суки может проявиться маскулинизированное поведение, например мечение мочой или агрессия (Beach, 1974). Однако не все самки, представленные в клинику по поводу агрессивного поведения, находились в утробе в окружении братьев. Следовательно, тестостерон способствует развитию агрессивности у сук, но не является обязательным условием для ее проявления. Эффект внутриутробного воздействия тестостерона на поведение исследовался в основном на лабораторных грызунах; каков этот эффект у собак и кошек до сих пор остается неясным (Hart, Eckstein, 1997).