Трилобиты: Свидетели эволюции

Форти Ричард

Замыкает шествие некрупный трилобит Phillipsia (близкий родственник Griffithides, рис. 23 в приложении). Назван он в честь Джона Филлипса, чьи «Иллюстрации к геологии Йоркшира» (Illustrations of the Geology of Yorkshire, 1836) снискали ему право быть увековеченным в камне, так сказать. На первый взгляд этот трилобит не покажется таким уж примечательным, особенно по сравнению с тем театром абсурда, который нам только что показали. Но это кузен того самого трилобита, что по прихоти Томаса Гарди попал на утес Бини в северном Корнуолле. Он ползал во времена каменноугольного периода (330 млн. лет назад), смотрел на мир большими глазами-полумесяцами; весь его панцирь был испещрен выпуклыми бугорками, будто он болел палеозойской корью. Коревая сыпь не пощадила и суживающуюся глабель. Хвостовой щит очень большой, с глубокими бороздами. Может быть Гарди увидел на картинке именно этого, нарисованного Филлипсом трилобита из Йоркшира, и сохранил образ в копилке своей эклектичной памяти. Несколько родственных Phillipsia видов оказались последними существовавшими трилобитами, хотя в их устройстве нет ничего такого, что предвещало бы особую живучесть. Они продержались до пермского периода (260 млн. лет назад), пока окончательно не вымерли. И вот здесь парад протяженностью в 300 млн. лет завершается.

Теперь становится яснее, как можно потратить целую жизнь, пытаясь поймать несколько мгновений этого парада. Такая длинная-предлинная история, и только горсть скорлупок в нашем распоряжении! На каждое животное, которое нам удается рассмотреть во тьме истории, приходится десяток так и оставшихся в тени или оставивших лишь следы маленьких ножек на мягком иле. Однажды случайный попутчик в поезде удивленно спросил, как я могу день за днем ходить на работу, чтобы изучать трилобитов. Я думаю, ему казалось, что на свете существует трилобит в единственном числе, вроде как Мона Лиза, и что я каждый день прихожу в свой кабинет и его разглядываю, строю разнообразные гипотезы по поводу его загадочной улыбки… Мне пришлось объяснить, что, напротив, моя работа больше напоминает посещение бесчисленного количества галерей, обвешанных Монами Лизами, и что часто от изображения нам не остается ничего, кроме улыбки. И каждый раз, когда кончается одна галерея, за углом нас ждет следующая, а за ней еще и еще… и редко когда покажется ножка.

Существует некая курьезная выгода в том, что ты обитаешь в закрытом ученом сообществе, например в кругу трилобитчиков. Ты знаешь почти всех — как в большой семье. Как и в любой семье, бывают и ссоры, и разногласия, но в конце всегда побеждают семейная преданность и чувство локтя. Чарльза Дулитла Уолкотта семья почитает как отца-основателя; семья переживает за сошедшего с ума несчастного Джона Солтера или горюет по трагично умершему от преследований нацистов Рудольфу Кауфману. Это солидарность, которая выше и шире любых возрастов и любых национальностей. Не важно, куда вы отправляетесь; если вы столкнулись с «трилобитчиком», вам гарантирован дружеский отклик: не пройдет и десяти минут, как вы уже будете обмениваться названиями ископаемых, словно опознавательными знаками. Я помню, как в 1996 г. в середине зимы я прилетел в Алма-Атинский аэропорт в Казахстане. Я стоял снаружи довольно большого сарая, который считался международным терминалом. Подъезжали элегантные лимузины — не за мной, а за бизнесменами постсоветской эпохи, спешащими купить-продать нефть, или руду, или, насколько я слышал, собственную бабушку. Вскоре я остался один, стоял потерянный, и пар от дыхания закручивался в ночном воздухе. И тут я заметил вдалеке древний трабант. Колымага чихала и спотыкалась, точно в диснеевских мультфильмах, и, роняя, будто перхоть, ржавую пыль, добралась до меня и остановилась. Из окна высунулся, улыбаясь от уха до уха, сияя всеми золотыми зубами, мой коллега Михаил Аполлонов. «Я приехал!» — сообщил он значительный, хотя и совершенно очевидный факт. И уже через пару минут мы доверительно обменивались «трилобитовыми» сплетнями.

Глава 4.

Хрустальные глаза

Быть может, даже не стоит и задаваться вопросом, создан ли мир, чтобы было на что взглянуть, или глаза существуют, так как в мире есть на что посмотреть. Но если все же на мгновение задуматься, то неизбежность зрения отступает чуточку назад. Мир наполнен разнообразными сигналами, благодаря которым можно его узнавать: это запахи — химические сигналы, одновременно и тонкие, и вездесущие, это прикосновения, столь же чувствительные к форме, как и зрение, а может, и больше — ведь осязание нельзя обмануть маскировкой или зрительной иллюзией. Вообразите мир, в котором глаза так и не появились — ни у насекомых, ни у рыб, ни у млекопитающих, ни у человека. Это нетрудно — другие чувства возьмут на себя восприятие окружающего. Это будет мир прикосновений, мир щупиков, мир, где ненужные взгляды заменятся лаской. Подрагивание и извивы антенн станут дополнять с обязательностью каждое действие. Здесь эволюция пойдет по другому пути — будут отбираться те органы, которые тоньше других улавливают пролетающие молекулы. Нам и сейчас известны мотыльки, настолько чувствительные к феромонам противоположного пола, что на легчайший дух любовного партнера мотылек пролетает многие километры. В незрячем мире подобная чувствительность будет отбираться и культивироваться: это будет мир тонких нюансов, в котором нам с нашими грубыми лапами места не найдется.

У разумных животных разовьется язык, основанный на самых сильных ощущениях: красота станет слуховой, тактильной или обонятельной. Поэзия не будет воспевать бездонную тайну глаз, а волосы перестанут быть льняными: все эти зрительные сравнения отправятся в утиль. Взамен на первый план выдвинется текстура кожи, став первостепенным эротическим стимулом, или же естественный отбор как следует доработает набор запахов и химических аттрактантов, и тогда в ответ изменится язык, обретя такие метафоры, о которых можно только мечтать. Появятся симфонии запахов, Моцарты мускуса. Писатели возьмутся за обонятельные рассказы, поэты бросятся творить сонеты ароматов. Скульпторы передадут такие детали формы, какие смогут различить только пальцы, миллионы лет тренированные тактильной эволюцией. Слово «слепой» исчезнет вовсе.

Поэтому мне не верится, что наличие света неизбежно влечет появление зрения, просто именно по этому пути отправилась эволюция живого на нашей планете, улучшая и совершенствуя фоторецепцию одноклеточных организмов. Из множества выборов эволюция определила один — тот, что сделал мир видимым, и глаза трилобита служат «наглядным» доказательством этого выбора. Однажды свернешь на этот путь — обратной дороги нет, даже если у некоторых животных, не исключая и трилобитов, видимый мир снова исчез, канул во тьму. Сегодня известна группа генов, которые полностью организуют последовательность развития многоклеточных от эмбриона до взрослого животного. Это семейство HOX-генов, их обнаружили в ходе лабораторных исследований, и они — главные распорядители развития. Одни и те же гены определяют закладку головы и у саранчи, и у рыбы (или у кенгуру, или у человека). Ну не поразительно ли! Всей своей сутью наши тела помнят об этих генах, и корни их теряются в глубинах докембрийской истории, когда зарождались самые первые животные. У нас никогда в жизни не появятся генетические образцы трилобитов, но наверняка их развитие контролировалось тем же семейством HOX-генов, какое мы знаем у ныне живущих животных. Это предположение целиком и полностью основано на логике. Эмбриологи, разбиравшие клетка за клеткой развитие от яйца до оформившегося организма, научились окрашивать ткани таким образом, что видно, какие из них отвечают на сигнал конкретного гена. Именно поэтому стало известно, что развитие модельной мушки дрозофилы протекает так же, как и эмбрионов позвоночного. Иными словами, генетики обнаружили, что имеется список инструкций, регламентирующих порядок организации тела, неважно, чье тело конструируется. Из этого следует вывод, что гены-распорядители должны быть исключительно древними, они уже работали у последнего общего предка насекомых и позвоночных. А так как трилобиты — типичные членистоногие (они многоюродные кузены мушек-дрозофил), то разделение эволюционных ветвей произошло прежде, чем появились трилобиты. Последний общий предок членистоногих и позвоночных — у него имелся правильный набор генов развития — уходит глубже во времени, чем самые древние ископаемые трилобиты. Отделение членистоногих от общего с позвоночными ствола филогенетического дерева — одно из древнейших событий в эволюции животных, и, вероятно, членистоногие ближе к моллюскам, чем к позвоночным. У нас не получится с легкостью измыслить того отдаленного предка, скорее всего, мы так и не узнаем, как он выглядел. Нам только известно, что он был небольшим и не оставил после себя ископаемых остатков. Тем не менее в память о нем определенные клетки эмбриона формируют голову, другие клетки узнают, где перед и где зад и как клеткам сообразно сложиться в тело. Они неумолимо следуют чертежу, предуготовленному еще в древнейшей древности. Так и представляешь, как по этому плану складывался растущий трилобит: мозг заключался в передний конец тела, в голову, а вот появляются и глаза, конечно же, по указке все той же инструкции [17] . Потому что глаза тоже имеются в этой инструкции. По всей видимости, образование глаза начинается с одинакового импульса, будь то рыба, муха или человек. По ходу деления и специализации клеток в эмбриональной истории настает такой момент, когда начинают дифференцироваться глаза. Они берут начало от группы клеток, которые сперва многократно делятся. Конечный продукт, глаз, может сильно различаться у разных животных — это и фасетчатый глаз насекомого, и глаза с линзами, как у позвоночных, но первый посыл — команда «Сделай глаз!» — одинаков для всех. Язык генов, встроенный в самую сердцевину организации многоклеточного животного, — это эсперанто биологического конструирования, его понимают все в этом вавилонским столпотворении многоклеточной жизни. Глубоко запрятанные гены развития предлагают организующую основу, которая предшествовала появлению всего того разнообразия, каким так богат сегодняшний мир: чтобы уяснить эти глубокие основы, приходится убирать одно за другим все различия, пока не обнажится чистое предковое сходство. У глаз такое нашлось. Возможно, подобная глазная демократия простирается до самых плоских червей, мелких организмов с клиновидной головкой, которые во множестве обитают в любых влажных местах, в почве и под камнями. Многие читатели знакомы с ними, вероятно, только по хитроумному шифру на одной из замкнутых на себя многомерных конструкций М. С. Эшера. На этой картине (имеется в виду картина «Плоские черви») черви переплетаются в геометрических пространствах, становятся все меньше и меньше, пока не превращаются в абсурд. Это один из излюбленных плакатов в продвинутых биологических классах. У этих червей удивленный вид — стоит лишь взглянуть на выражение их глаз, — так, пожалуй, и должно быть у жертвы столь изощренных геометрических упражнений. Многие биологи помещают плоских червей (разные их группы) близко к общему предку высокоорганизованных многоклеточных. Следовательно, общий предок трилобита и, например, вагоновожатого был маленьким, плоским беспозвоночным с крошечными зрительными пятнами. Поэтому логично, что и наши глаза, и глаза плоского червя начинали развиваться, следуя сходной побудительной команде.

17

Ген, контролирующий развитие глаз, называется РАХ6, он входит в близкое к НОХ семейство гомеобоксных генов. — Прим. авт.

И теперь, глядя собственными глазами в глаза трилобита, вы узнаете родственный взгляд, уходящий назад на сотни миллионов лет. Грустно, что трилобит не сможет вам ободряюще подмигнуть. Мы с трилобитом похожи, но лишь в тот момент (момент в геологическом масштабе времени) геологической истории, когда зародился организм со светочувствительной клеткой. Затем деление и усложнение таких клеток навечно связалось и опечаталось инструкциями, продиктованными нуждами главенствующего в нашем мире световосприятия. Можно ли сомневаться, что, как только зрение стало реализованной возможностью, его носители немедленно были вознаграждены всяческими преимуществами? Пищу можно было распознать по одной только форме, а приближение врага заслоняло весь свет. Естественно, чем яснее можно было увидеть малейшее движение, чем четче различались детали, тем больше награда, тем охотнее поддерживала эволюция любое усовершенствование на этом пути. Теперь имело смысл раскраситься, привлечь внимание брачного партнера. Цвет приспособлен и для другого. Тонкий обман камуфляжа, махинации мимикрии используют всю палитру Природы, являются очевидным логическим продолжением. Без этого момента прозрения природные цвета наляпались бы как попало — мазок красного там, пятно зеленого здесь. Хотя цвет есть случайное свойство многих биологических молекул, но их наборы вовсе неслучайны, зрение задает им роли и содержательно раскрашивает планету.

Что же до того, когда это произошло, то мы знаем, что у самых первых трилобитов уже была хорошо развитая зрительная система. У одного из древнейших трилобитов, Fallotaspis из Марокко, глаза были довольно крупными. Этот трилобит датируется примерно 540-535 млн. лет назад, значит, глаза уже появились к этому времени. Некоторые мягкотелые животные, представители фауны Чэнцзян в Китае, тоже имели глаза — и даже на стебельках. У членистоногих, подобных Fuxianhuia, глаза, по-видимому, были выставлены вперед, тогда как у трилобитов они сидели на макушке головы, на панцире. Отсюда ясно, что уже к кембрийскому «зачину» членистоногие приобрели много вариантов глаз. Но я собираюсь чуть позже обсудить вопрос, произошло ли это в ходе ускоренной эволюции — во время кембрийского взрыва — или в какой-то другой момент. А здесь лишь подчеркну, что, по свидетельству безошибочных ископаемых, глаза появились задолго до отметки 540 млн. лет назад.

Как оценить время появления глаз в докембрии? Для этого есть несколько разных непрямых способов. Вспомним, что в до-кембрийских породах ископаемые остатки многоклеточной жизни весьма редки и о животных с глазами нет никаких твердых (в буквальном смысле) свидетельств. Вполне вероятно, что все они были маленькими, мягкотелыми и явно не имели прочных раковинок и скорлупок, какие обрели их наследники-трилобиты. Мы вынуждены обходиться без явных улик, опираясь лишь на следы отдаленных событий, видимые на ныне живущих животных. Так как мы учитываем, что животные происходят один от другого непрерывной чередой, то хорошо бы выяснить, когда от общего безглазого ствола отделилась первая (ее называют базальной) зрячая группа. Те, кто приобрел глаза, позже разделились на множество и множество различных ветвей, дав в конце концов совсем непохожих зрителей: и китов, и блох, и осьминогов, и орангутанов. Но для вопроса о происхождении глаз это не столь важно. Важнее датировать тот пункт на дороге эволюции, где находится поворот к новому свойству, — эта точка называется временем дивергенции. Нужно понять, когда высшие животные отделились от плоских червей, прихватив с собой в дорогу приказ «Сделай глаза!», который исполняется и сегодня. Время дивергенции можно приблизительно оценить по сумме генетических изменений, которые накопились с того момента. Мутации идут постоянно; они постепенно складируются в геноме, подобно угрызениям совести у дурного человека, — сказывается эффект накопления. Эти накопленные мутации — своего рода часы, которые отсчитывают миллионы лет, если выбрать подходящий участок генома. Есть часы «быстрые» и часы «медленные», а чтобы заглянуть в докембрий, нам понадобятся самые медленные часы, которые настраиваются по самой-самой неподатливой (консервативной) части генома. Нам нужно воспользоваться генетическим коллективным бессознательным, общим для всех животных. В генетической последовательности некоторые разделы, как было доказано, особенно хороши для попыток датирования отдаленных эволюционных событий. Внутри каждой живой клетки есть множество крошечных глобул, называемых рибосомами; они расположены в тех отделах клетки, где активно идет синтез белка. Около 60% рибосомы состоит из рибонуклеиновой кислоты (РНК). У некоторых участков этой РНК имеется как раз та правильная степень консерватизма, которая позволяет измерять и калибровать интересующие нас изменения, — часы не слишком медленные, чтобы не казаться застрявшими навечно, но и не слишком быстрые, так что стрелка не успевает пробежать два круга по циферблату. Молекулы рибосомальных РНК есть у всех живых существ, в том числе и у тех, что нас занимают, поэтому генетические изменения, которые суммировались в течение сотен тысячелетий по всему филогенетическому пути, позволяют откалибровать общую для всех временную шкалу. Однако не все так просто: надежность РНК-часов совсем не очевидна. И многих моих коллег занимает вопрос: сколько шума содержит генетический РНК-сигнал, не имеющий ничего общего с тиканьем геологических часов. За последние десятилетия много раз проводились оценки времени дивергенции, все они базировались на разных наборах генов и разных «кусочках» молекулы РНК. Также поучаствовали в оценке времени дивергенции и данные о самих ядерных ДНК, они постепенно входили в научный обиход по мере расшифровки этих колоссальных, до поры закрытых массивов. Некоторые из белок-кодирующих генов находятся не в ядре клетки, а в митохондриях, и по этим генам удобно отсчитывать древность генетического наследия. Для меня убедительно то, что разные оценки докембрийских моментов дивергенции, полученные по разным генам и разными методами, имеют один и тот же порядок, т.е. более или менее сходятся. Многие неудовлетворительные оценки так или иначе обсуждаются и отклоняются. Так, бывало, зайдешь в старомодную лавку часовщика, а там, в какофонии электрического шуршания и тиканья, отсчитывают время сотни часов; одни из них живут в каком-то своем временном мире и у них ночь, а другие показывают что-то около половины второго дня… Сколько времени, точно неизвестно, но ясно, что половина второго ближе к истине, по крайней мере явно не раннее утро и не время пятичасового чаепития. Так и со временем молекулярных «часов». Кажется, вполне обоснованным утверждение, что далекий общий предок двух интересующих нас филогенетических линий — морской звезды и человека, с одной стороны, и мухи и трилобита, с другой [18] — жил где-то между 750 млн. и 1250 млн. лет назад: уже не раннее утро в истории жизни, но и не время чаепития. У этого общего предка уже была пара примитивных глаз. Если верить этой оценке, трилобиты появились примерно через 250 млн. лет после образования глаз у животных, а может, и через 500 млн. Трилобиты являются зримой отметкой половины эволюционного пути, пройденного животными с глазами, свидетельством непрерывной работы одних и тех же генов эмбрионального развития. Ободренные современными данными генетики, мы можем говорить о родственных связях трилобитов, чего не могли себе позволить ученые XIX в., впервые взглянувшие трилобитам в каменные глаза. Для них трилобит был существом чужеземным, чья связь с миром живых виделась отдаленно и почти неуловимо. Они могли лишь ощущать какую-то тонкую нить общего родства, но вряд ли даже интуитивно предполагали, что в строении трилобита имеется кое-что общее и с нашими эмбрионами. Знания теснее связали нас с нашим прошлым. «Посмотри мне в глаза, — будто говорит трилобит, — и ты увидишь в них отголоски собственной истории». На самом деле, рассуждения об общей истории зрения не так уж тривиальны. В нашем мире, где доминирует зрение, увидеть — зачастую означает понять. Радость понимания мы приветствуем словами «О! Вижу!». Метафоры, связанные со зрением, повсюду сопровождают процесс осмысления: мы фокусируемся на проблеме, мы освещаем свою точку зрения, мы рассматриваем цели, задачи и вопросы, мы видим истинное положение дел, умного человека называем прозорливым, а совершенно понятное — прозрачным. Если что-то видим собственными глазами, то безоговорочно принимаем увиденное за истину. Фокусник переворачивает эту надежную правду с ног на голову: вот вы видите нечто, а вот оно исчезает. Нас нервируют эти трюки, потому что мы истово верим своим глазам. Поэтому если понять историю зрения, то, возможно, таким способом можно попытаться ощутить, каким видел мир наш древний родич в далекие геологические эпохи, каким он его знал. И чтобы описать, что за подводный мир отражался в его глазах, мы сможем воспользоваться приложимыми к современному миру свойствами зрительного восприятия — цветом, формой, размером. Так, и наоборот, если мы увидим то, что видел некогда трилобит, это будет означать, что мы принимаем его в мир собственного понимания.

18

Корректные названия этих двух филогенетических линий животных — первичноротые и вторичноротые. Первые включают всех членистоногих, моллюсков и многих червей, а вторые — всех позвоночных (и нас в том числе) и иглокожих (морских ежей, звезд и их родственников). Фундаментальную разницу между этими группами эмбриологи обозначили еще в XIX в. Она заключается в ходе раннего эмбрионального развития. Эти две группировки прошли более чем вековую проверку разносторонним биологическим тестированием и выстояли. Даже больше: новые молекулярные данные подтвердили общность первичноротых, обнаружив у всех них особый гормон линьки. — Прим. авт.

Глаза трилобита сделаны из кальцита. И это одно выделяет их из всего царства животных.

Кальцит — один из самых распространенных минералов. Белые утесы Довера — это кальцит, обрывы над рекой Миссисипи — это кальцит, нагромождения всхолмий, похожих на гигантские термитники в Гуйлине в Китае — это кальцит, устоявший против миллионов лет выветривания. Самые монументальные и долговечные здания построены из известняка (который тоже кальцит): египетские пирамиды в Гизе, величественный «Королевский полумесяц» в Бате, амфитеатр с колоннами классического времени в Коринфе. Из полированных кальцитовых плит сложены полы в соборах эпохи Возрождения в Италии, подобные им облагораживают интерьеры отелей Hyatt Regency или залы общих собраний, или любое помещение, которому архитектор желает придать достоинство, присущее только натуральному камню. Для изысканных альпийских горок мы берем известняковую щебенку; а ее более тонкий и более белый собрат дает основу, из которой рождаются скульптуры. Только кремниевый песок распространен больше, чем кальцит. Поэтому от материала столь обычного и столь знакомого не ожидаешь никаких сюрпризов. Но тем не менее именно он обеспечил трилобитам зрение. Наичистейшая форма кальцита прозрачна. У камней, используемых в декоративных и строительных целях, есть свой цвет и фактура, которые обеспечиваются разнообразными включениями и хаотическим расположением групп кристаллов: есть желтоватые, сероватые камни, есть камни крапчатые. В итальянских соборах темно-красный цвет мраморных полов объясняется глубоким проникновением в известняк окислов железа. Избавьте кальцит от всех этих включений — и он станет бесцветным. Но не обязательно прозрачным. Мел почти целиком состоит из чистого кальцита, но слагают его массы микроскопических гранул — в большинстве своем это фрагменты ископаемых ракушек, — которые рассеивают и отражают свет: получается вошедшая в поговорки белизна. Когда из морского тумана южного побережья Англии вдруг встают Семь Сестер [19] , кажется, будто на ветру колышутся крахмальные белые простыни, так холодны они в своей обнаженной чистоте. Но если дать кристаллам кальцита расти медленно, то они приобретают свою истинную кристаллическую форму и становятся стеклянно прозрачны. Химический состав кальцита совсем прост — СаСO₃. Когда кристалл формируется, то атомы, входящие в его состав, сомкнуты вместе, они не дают посторонним атомам внедряться и нарушать его минеральную строгость. Надстраивается слой за слоем, и вот появляется форма — это макрокосм драгоценной красоты отражает микрокосм атомной структурной симметрии. Как в работе искусного каменщика, здесь нельзя ошибиться в укладке атомных кирпичиков. В минеральных прожилках часто вырастают крупные правильные кристаллы. Шахтеры их отбрасывают, они охотятся за более редкой добычей, ведь драгоценные металлы часто прячутся под маской сереньких и мутноватых минералов: на них и не взглянешь, если рядом положить совершенные кристаллы кальцита. Одни из этих кристаллов остро заточены — их называют «собачий клык», они похожи на зигзаг, который изображали норманнские резчики на дверях своих церквей; другие кристаллы тупоносые — их называют «шляпки гвоздя». Но есть кальцит наичистейший, как душа ангела, это исландский шпат.

19

Группа меловых скал у побережья Англии, национальный парк.