Трилобиты: Свидетели эволюции
Шрифт:
Трилобиты были среди тех многочисленных персонажей, которые столь эффектно появились при первых аккордах боевика «Бёрджес». Но многие годы до открытия в 1909 г. Уолкоттом местонахождения Бёрджес трилобиты оставались единственными известными членистоногими кембрия, это преимущество было следствием лучшей сохранности кальцитового панциря перед хитиновым. В их строении собралось все примитивное, что в принципе имеется у членистоногих созданий. Потому по молчаливому согласию их назначили предками всех членистоногих. Хотя даже ранние натуралисты осознавали, что трилобиты довольно сложные существа — есть глаза и все такое. И как тогда объяснить их внезапное появление? Чарльз Дарвин выразил необычную уверенность в гл. 10 «Происхождения видов»: «Нельзя, например, сомневаться в том, что все [кембрийские] [29] трилобиты произошли от какого-нибудь одного Crustacean, которое должно было существовать задолго до кембрийского периода…» Эти строчки написаны за 13 лет до того, как Томас Гарди столкнул своего героя с другим «примитивным ракообразным». Трилобитов отнесли к членистоногим почти инстинктивно. Антрополог Кеннет Оакли обнародовал информацию о трилобите с дырочкой — вероятно, это была подвеска, — найденном в Трилобитовом гроте в Йонне во Франции. Артефакты в этой пещере датируются поздним палеолитом, так что от этого времени нужно отсчитывать историю взаимоотношений трилобитов и человечества. В той же пещере найдена красивая резьба в форме жука. «Кажется логичным, — заключает в 1965 г. Оакли, — что трилобит выглядел для наивных, но наблюдательных и рассудительных магдаленцев подобием насекомого в камне». Так оно и было. Магдаленцы видели насекомого, Дарвин — ракообразного, Уолкотт — скорпиона, и у каждого была своя правда.
29
В оригинальном тексте Дарвина написано «..что все кембрийские и силурийские трилобиты…», потому что во время написания книги силурийские слои еще не отличали от кембрийских. — Прим. авт.
Но объективный ответ на простой вопрос — кто же ближайший родственник трилобита? — пока ускользал и хочешь не хочешь напрямую был связан с проблемой кембрийского взрыва. Сначала стали известны и другие кембрийские членистоногие, покусившиеся на эксклюзивное право трилобитов считаться самыми примитивными. Любое из них может претендовать на приоритет. Одни из них также имеют знакомые нам ветвистые конечности. И даже вот как: следы, которые оставляют такие конечности, сохраняются в ископаемой летописи и появляются немного раньше самих окаменевших членистоногих [30] . Предполагалось, что эти следы — их именуют Rusophycusu Cruziana — от трилобитовых ножек, но, когда выдвигалось это предположение, других подозреваемых, кроме трилобитов, еще не было. А теперь они известны. Поэтому открытие местонахождения Бёрджес с остатками мягкотелых, а также других мест, подобных ему, но более раннего геологического возраста, только все усложнило. Тем не менее я попробую предложить простое объяснение. Когда Гарри Уиттингтон и его ученики Дерек Бриггс и Саймон Конвей Моррис (теперь они уже сами известные профессора) в 1970-1980-х гг. занимались фауной из Бёрджес, они подчеркивали прежде всего своеобразие этих животных. Положим, они описывали «костюмы» своих персонажей впервые и во всех деталях, чего со времен Уолкотта, поднявшего занавес этой пьесы, никто не делал [31] . Так много различий в строении ножек, панцирей, так загадочны те или иные признаки найденных животных, что все они, казалось бы, говорят за то, что членистоногие и примкнувшие к ним сородичи произошли не от одного, а от нескольких предков. Подобные случаи корректно называть полифилетичным происхождением. На пике популярности «взрывологии» полифилия стала расхожим объяснением. Гарри Уиттингтон считал, что разные типы членистоногих из Бёрджес произошли параллельно от разных докембрийских мягкотелых предков. Согласно этой, но только доведенной до крайности точке зрения некоторые кембрийские животные настолько отличались от всех остальных, что каждый из них заслуживал выделения в высшую таксономическую категорию — в отдельный тип. Это и не моллюски, и не членистоногие. А кто же тогда? Так пусть это будет особый тип, сам по себе. Известны слова Саймона Конвея Морриса, когда тот, открывая ящик с новым материалом и рассматривая новых ископаемых, воскликнул: «Черт! Опять новый тип!» Вероятно, потом у него появились причины признать неверными эти слова. В более скромном варианте этих трудноопределимых тварей с экстравагантной внешностью называют «неудачными планами строения». В них нет недостатка: членистоногие с гигантскими передними конечностями, или колоссальными перистыми антеннами, или с бессчетными сегментами. И все они появились где-то в районе основания кембрия около 540 млн. лет назад в результате невероятного всплеска эволюционного творчества. Настоящий взрыв. Эффектное появление на геологической сцене жизненного многообразия посчитали естественным актом эволюционной истории. Среди выпущенных тогда на сцену пробных персонажей были и трилобиты; они, безусловно, участники всех событий и должны были видеть сквозь чудесные хрустальные глаза своих щетинистых или тонконогих соседей. Ни одно другое «пробное» кембрийское животное не обзавелось столь изощренным оптическим приспособлением.
30
Самые ранние из известных следов, оставленных членистоногими, были найдены в 2008 г. в Неваде. Относятся к позднему докембрию (570 млн. лет назад).
31
Я должен отметить, что ряд исследователей обращались к фауне из Бёрджес. Перси Раймонд из Гарварда в 1920-е гг. и Лейф Стёрмер из Осло в 1940-х изучали членистоногих, и их работы стали интересной сюжетной линией в истории познания этих ископаемых, особенно это касается указания на их конечности, схожие с ножками трилобитов. — Прим. авт.
Когда Гулд в «Удивительной жизни» представлял первый вариант теории взрыва, он описывал различных животных и сопровождал описания выводами, следующими из их строения. С известной щедростью он приписывал большинство новых идей о кембрийских событиях Саймону Конвею Моррису. «Как многому в этой книге, и самим примером, и его предварительной проверкой, я обязан Саймону Конвею Моррису» [32] , — такая вводная фраза типична для «Удивительной жизни». И все же над переописанием фауны из сланцев Бёрджес работала целая команда под руководством Гарри Уиттингтона. Саймон Конвей Моррис, Дерек Бриггс, Дэвид Брутон, Крис Хьюз — все они изучали разных животных из коллекций Бёрджес. Когда я только получил место специалиста по трилобитам, туда же, в Кембридж, в музей Седжвика, прибыли «мальчики из Бёрджес» и, уютно устроившись в своих кабинетах, дни и ночи напролет лихорадочно препарировали, фотографировали, обсуждали своих непостижимых животных. А я присутствовал как восторженный наблюдатель, которому дозволялось по ходу дела участвовать в беседах и философствованиях. Я бился вместе с Дереком Бриггсом над ископаемыми членистоногими Sanctacahs и Canadaspis, разложенными в обычных деревянных лотках с обычными темными сланцами, на поверхности которых волшебно объявлялись все эти необычные твари. На первых порах меня интересовало, как эти замечательные создания могут прояснить вопрос о родственных связях трилобитов. И в те годы, что удивительно, мне не приходилось ни от кого слышать слово «взрыв».
32
S.J. Gould. Wonderful Life. P. 293.
Как всегда случается с большинством новых и привлекательных теорий, едва только она появилась в научном обиходе, немедленно в ее поддержку отовсюду, из разных источников, стали набираться факты, и теория о быстрых эволюционных трансформациях в некий критический исторический момент стала набирать силу. В прошлой главе мы встретились с HOX-генами — теми, что контролируют процесс развития всех животных. Членистоногие, как правило, состоят из сгруппированных так или иначе сегментов, и читатель уже знаком с соответствующей упаковкой у трилобитов — с цефалоном, туловищем и пигидием. Но у других членистоногих сегменты могут быть сгруппированы иначе: в голове может помещаться разное число сегментов и в туловище тоже. Похоже на компоновку поезда: его можно составить из разных наборов пассажирских и моторных вагонов. И вот согласно одной из теорий кембрийский взрыв записал тот ключевой момент, когда HOX-гены начали по-всякому перекомпоновывать наборы сегментов и конечностей. Они, HOX-гены, выполняют работу демона-распорядителя на биологической сортировочной станции, формируя новые подвижные составы. И во время великой кембрийской демократии целый выводок этих экспериментальных составов был выпущен в мир — а там выбирайся, как знаешь. Одни из них оставили эволюционное потомство, другие канули в никуда, когда закончился период невероятного эволюционного плодородия. Другая теория предполагает удвоение геномов в ту творческую эпоху, в результате чего вдвое возросла вероятность обновления морфологии. И даже на миг показалось, что дарвиновский «необъяснимый случай» может быть, в конце концов, объяснен. Взрыв стал поворотным этапом жизни, преодолевшим, вероятно, какой-то экологический предел, который стоял на пути докембрийского мира, и тогда возможности жизни сказочно расширились, и в эволюционной пьесе внезапно прописались совершенно новые персонажи. На какое-то время в действие допускались любые необычные герои. То был древний карнавал безумств, эволюционный Марди Гра, когда в один геологический день в праздничном шествии дурачились любые маски, на какие только способно воображение сюрреалиста. Смотри — монстр со стеклянными глазами! Оглянись! Оглянись! Вон высунулся из трубки кто-то блестящий с завитушками, сирота безродная! Шоу уродов открыто весь день.
Даже жаль, что костюмы нужно снимать и разглядывать изнанку. Многие предпочитают блестящую внешность дотошному анализу — внешность вызывает улыбки и радостные чувства, а анализ, напротив, требует вдумчивости и мозговых усилий. Но разборчивое осмысление необходимо, если мы действительно хотим определить место трилобитов в безумной кембрийской толчее. Во-первых, нашлись такие специалисты, которые сомневались в правильности концепции, представленной Стивеном Гулдом, хотя все восхищались самим стилем изложения. Одним из таких скептиков был я сам, о чем сообщил в рецензии на «Удивительную жизнь» для журнала Nature сразу после выхода книги. К тому времени я уже начал смотреть на животных из сланцев Бёрджес немного под другим углом.
Мы работали вместе с Дреком Бриггсом — экспертом по членистоногим из Бёрджес. И стали обращать внимание не столько на специфику каждого отдельного вида, сколько на их общие черты, искать существенное сходство каждого с каждым. Методически работа строилась на так называемой кладистике. Опуская технические детали, принципы кладистики по сути просты: это способ группировки или классификации организмов на основе их признаков, причем важно учитывать эволюционную продвинутость каждого признака. Вот простой пример. Применим кладистический анализ к слону, землеройке и ящерице; у землеройки и слона выделится несколько общих характеристик, таких как наличие матки, молочных желез, теплокровности и шерсти (у слона сильно поредевшая), и эти черты сразу покажут, что их родство между собой теснее, чем с ящерицей. Слон и землеройка — млекопитающие, и мы допускаем, что столь сложное приспособление, как молочные железы, сформировалось в ходе эволюции всего однажды. С другой стороны, и землеройка, и ящерица — насекомояды, а слон — растительноядное животное, но эти черты ничего не говорят о родственных связях животных, а отражают адаптацию к пищевым предпочтениям. Также и невероятный слоновий хобот не приближает нас к оценке родства слона с ящерицей и землеройкой, потому что не хобот делает слона млекопитающим. Кладистика работает только с эволюционно значимыми признаками, а признаки, общие для всех, не считаются. Четыре ноги у ящерицы, землеройки и слона свидетельствуют в пользу их принадлежности к какому-то более крупному объединению, в данном случае к тетраподам, или четвероногим, и общего предка этой группы нужно искать в девонских эпохах, но это не поможет решить классификационную задачу слона, землеройки и ящерицы. Поэтому мы с Дереком занялись инвентаризацией общих признаков всех членистоногих из сланцев Бёрджес, т.е. признаков, которые присутствовали бы сразу у нескольких видов (но не у всех): например, у видов со сходным числом ножек или с одинаковым числом головных придатков. Мы надеялись, что распределение этих общих признаков поможет нарисовать дерево сходства — диаграмму родственных связей между нашими ископаемыми животными. Тогда, как и на генеалогическом древе королей, можно будет увидеть, кто с кем в близком родстве и какие могут объявиться дальние родственники. Помимо прочего, мы хотели вывести общего предка членистоногих, а не выдумывать какой-то мифический персонаж. Чем больше анализируешь животных, тем больше возможных путей их группировки; число возможностей растет непропорционально быстро, и скоро уже вручную не справиться, и для поиска наилучшего варианта приходится подключать компьютерные мозги. Да еще нужно учитывать, что некоторые признаки могли возникать не один, а несколько раз. «Наилучший» вариант — не слишком осмысленное слово, потому что кто определит, что лучше, а что хуже? Но у кладистов есть свои способы определять, что есть наилучшее. И большинство их стоит на том, что чем проще, тем лучше. В конце 1980-х многие ученые, практиковавшие кладистику, использовали программу PAUP (аббревиатура от Phylogenetic Analysis Using Parsimony, т.е. филогенетический анализ с использованием парсимонии); ее разработал американский специалист из Иллинойса Дэвид Суоффорд. Среди эволюционистов Суоффорд известен не менее, чем Хокинг среди астрофизиков.
И мы разбирали наших членистоногих, в том числе и Olenoides, по деталькам, по черточкам, стремясь дойти до самой сути в надежде построить их родословное древо. Если какое-нибудь замысловатое животное ловко устраивалось на этом дереве, это означало, что его специфичность преувеличена адептами взрыва. Их гипнотизировала пестрота внешнего облачения, и они не замечали под ним обычного, одинакового для всех платья.
Нас удивило, насколько легко все членистоногие из сланцев Бёрджес встроились в родословное дерево. Это была первая попытка построить объективное дерево родства, и один из любопытных результатов этой работы состоял в том, как высоко на этом дереве поместились трилобиты. Слишком высоко, чтобы и дальше числиться среди примитивных членистоногих! Будь они примитивными, они бы были где-то в основании дерева. Неожиданно оказалась осмысленной необычность хрустальных трилобитовых глаз. Также самым безжалостным образом отбраковалась идея о происхождении членистоногих от нескольких независимых предковых форм: иначе не выстроилось бы так легко простое и логичное родословное дерево с одним общим предком. Некоторые из членистоногих проявили себя не менее необычными, чем трилобиты, просто за сотню лет знакомства мы уже успели привыкнуть к трилобитам. Чем ближе знаешь, тем лучше… ммм… узнаешь.
Если взрыв и был, то происходил он в значительной мере организованно. Конечно, кое-какие детали нашего дерева, выросшего на сланцах Бёрджес, требовали доработки: оно было первой попыткой такого рода, еще сырой, какими, впрочем, всегда бывают попытки. В течение следующих десяти лет то же самое пробовали выполнить и другие исследователи, например наш приятель Мэтью Уилз, и при этом в их версиях сохранились многие черты того первого дерева. Иными словами, наше дерево во многом было выстроено правильно.
Мы с Дереком задумывали опубликовать это дерево в журнале Nature, но этот журнал придерживался своей идеологии. Читателю, наверное, небесполезно узнать, что опубликовать статью в научном журнале — дело непростое. Сначала нужно подать рукопись, соблюдая с абсолютной, безупречной тщательностью все требования к шрифтам, названиям, длине параграфов и т.д. Затем журнал посылает рукопись рецензентам, и если речь идет о журнале Nature, то в нем самые въедливые рецензенты, какие только есть на свете. В большинстве случаев они рекомендуют «отклонить». Только уникумы вроде Ричарда Фейнмана или Стивена Хокинга получают обычно благосклонное добро на публикацию, остальным смертным уготована известная мера горечи. Не один новичок-писатель испытывал муки, получив из редакции лаконичный ответ: «Редакция сожалеет…» Поэтому можете представить наше неудовольствие, когда статью с описанием дерева вышибли из Nature. Мы зализали раны и решили подать ее в американский аналог журнала Nature — в Science — пожалуй, единственный научный журнал с такой же высокой репутацией. К нашему облегчению, после месяца-двух агонии нашу небольшую статью туда взяли, и она увидела свет в 1989 г.
С тех пор многое стало известно об ископаемых, которые по времени предшествовали фауне из сланцев Бёрджес. Стало более чем ясно, что у описанных членистоногих из Бёрджес имеются родичи, старшие по геологическому возрасту. Так, фауна Чэнцзян в Китае преподнесла нам множество красивейших животных. На фоне историй их описания стычки по поводу Бёрджес выглядят почти пристойными. Сборами коллекций занимались несколько противоборствующих групп, жаждавших первенства. Местным крестьянам платили за окаменелости, даже если они стянули их из-под носа у конкурентов. И были альтернативные публикации. Вероломство правило этими рыцарями меча и кинжала. Чэнь Цзюнь Юань с командой западников соперничал с доктором Хоу, у которого была своя команда западников. Порой не знаешь, чье авторство должно стоять после названия вида Чэня или Хоу. Грег Эджкомб, исключительно дружелюбный австралиец, немало сделавший для того, чтобы об этих животных узнали в мире, услышав от меня о приезде гостей из Чэнцзяна, злобно зашипел сквозь зубы: «Больше никогда! И никаких б… х уговоров». Видно, было нечто в этих древних животных, что вырвало из уст милого человека столь нелитературное слово.