Трилобиты: Свидетели эволюции

Форти Ричард

Слепые трилобиты не обязательно обитали в глубоких водах, хотя там они, скорее всего, были обычнейшими созданиями; например, они могли жить в норках. И не обязательно смотреть на безглазых трилобитов как на вырожденцев. Нас учили, что животные в своей геологической истории так или иначе достигают стадии расцвета, а потом следуют виды, которые в конце концов вымирают, — и это стадия упадка. Таковой рисуется бренность человеческой жизни, и этот образ наложен на геологическую историю. Слепых или специализированных созданий можно обозвать выродками или паршивой овцой, совсем как в порядочных семьях называют отпрыска, подцепившего стыдную болезнь и промотавшего семейное состояние. Когда-то этот сценарий эволюционного развития казался мне вполне привлекательным, и, может быть, из-за этого эволюционная история выглядела такой знакомой. Но дело в том, что подобная трактовка была сопряжена с некоторыми не совсем точными толкованиями дарвиновской приспособленности. Думалось так: одни животные были предназначены (в буквальном смысле) для темных склепов, из которых они никогда не выходили, другие, более приспособленные, процветали и дали богатое эволюционное потомство. Но интересно, что я не знаю ни одного примера, когда в ходе исторического развития глаза исчезали, а затем формировались повторно. Совершенно очевидно, что примитивные трилобиты имели глаза, и их потеря всегда без исключения была вызвана последующей адаптацией. И подобно утраченной невинности зрение никогда не появлялось заново. Важно при этом помнить, что все слепые трилобиты были великолепно экипированы для своих нужд и своего времени. Иногда они превосходили по численности своих зрячих свойственников. В Шропшире, в Англии, недалеко от необычного холма под названием Рикен есть речка Шентон, ее берега сложены мягким зеленоватым слоистым сланцем. Эти сланцы покрыты остатками трилобитов Shumardia — миниатюрного создания с шестью туловищными сегментами и глабелью в форме туза пик. Таких много в ордовикских породах Аргентины, я также собирал их сотнями в южном Китае. Миллионы и миллионы их населяли ордовикский мир. Будь у нас моральное право судить об адаптивном успехе на основе этих признаков, нужно было бы учесть еще и те возможности, которые открывает сама природа: вот совершенный трилобитовый глаз со всеми приспособлениями — и вот трилобит, который с успехом его эксплуатирует, добывая пищу и спасаясь от противников, но вот слепой трилобит, отринувший этот совершенный орган, и он в донном мягком иле свою потерю тоже с успехом использует. Прославленное природное богатство складывается из множества адаптации, так есть и так было во времена трилобитов.

В истории о трилобитовых глазах с отчетливостью виден принцип последовательных открытий. Именно так работает наука. По мере того как мы узнаем новое, рождаются и новые вопросы, требующие ответа. От кальцита мы перешли к расчетам, которые утвердили определенные гипотезы. Воображение, конечно, сыграло свою роль, но в отличие от строк Кольриджа «Грезы из сна, несказанный мираж…» [25] нам нужно грезы превращать в материальные слова, которые сложатся в научную публикацию. Продвижение в наших открытиях зависело в первую очередь от исследования разных типов глаз, а затем от расшифровки их устройства, от понимания, как они работали. Рассматривая и узнавая разные типы глаз, ученый тоже занимается систематикой, но не так, как таксономист, хотя для той и другой систематики требуется человеческая способность к сортировке вещей. Изучение хрустальных глаз все еще не окончено. Пока я писал эту книгу, подоспела еще одна работа венгерского исследователя, в которой доказывается, что у трилобитов было даже бифокальное зрение! [26] Неизвестно, как воспримут идею о бифокальности следующие поколения исследователей. Но зато известно, что в этой области науки будет еще много нового и любопытного. Воображение и тщательность, на которых зиждется любая наука, пока не раскрыли до конца всех секретов: мы ведь помним, что есть глубина знания, а есть глубина понимания.

25

Строка из поэмы С. Кольриджа «Кристабель».

26

См.: Gal, J., Horvath, G., Clarkson, E.N.K. and Haiman, 0., 2000. «Image formation by bifocal lenses in a trilobite eye?» // Vision Research, vol. 40, № 7, p. 843-853.

Глава 5.

Трилобитовый взрыв

Как волшебен театр! Вот поднимается занавес, и ты моментально переносишься в чужую жизнь. В программках не печатают краткой истории персонажей, предваряющей события на сцене. Да и не нужно никаких дополнительных историй, достаточно тех, что разворачиваются перед нами в течение двух-трех часов, пока мы уютно сидим в театральных креслах. И если пьеса хороша — и не только пьеса, а любое другое произведение искусства, — то для полноты переживаний нам хватит и того объема, какой для нее отведен; мы не будем терзаться из-за неизвестности, что было с персонажами раньше, нам нужно знать только то, что Макбет справился с угрызениями совести и возвысился над своими противниками.

Историю жизни зачастую метафорически сравнивают с театром. Животные будто выступают «актерами» на «сцене» экологии. Действием руководит переменчивая судьба, а массовые вымирания сообщают истории необходимый драматизм, хотя в действительности массовые вымирания — явление вполне ординарное. В таком виде эволюционные события воспринимаются живее, чем изложенные сухими, но точными научными терминами «статистически значимые подъемы скорости вымирания по сравнению с фоновыми показателями». И что плохого в небольшой театральщине? В истории земной жизни бывали эпизоды, в своем роде не менее драматичные, чем встреча мистера Найта с трилобитом между небом и землей — встреча, навсегда изменившая судьбу персонажа. Окидывая взглядом долгую историю жизни планеты, отчетливо видишь, как менялись роли по ходу действия — млекопитающие сменили на сцене динозавров — или как на известные роли встают молодые актеры взамен постаревших. Мне приходилось слышать, что трилобиты играли ту же экологическую роль, которую теперь исполняют крабы и омары, а большинство людей с приблизительным знанием эволюционной истории легко назначают ихтиозавров тюленями юрского периода. Мы пропустим эти сравнения, так как ни то ни другое не соответствует истине.

Когда в пьесе (а в нашем случае почти детективной) действие притормаживается, его можно снова запустить одним из отработанных театральных трюков: например, выстрелить. Бах! — публика подскакивает, она вся в напряжении; и тут под прикрытием выстрела можно безнаказанно закончить сцену и под театральные речи спокойно двинуться дальше.

Окаменевшие трилобиты появляются в ископаемой летописи внезапно 521 млн. лет назад, это ранняя эпоха кембрия, но не самое его начало (около 540 млн. лет назад). И если вам нравятся театральные метафоры, то именно в этом случае они простительны и уместны. Если вы отправитесь на геологический разрез подходящего временного интервала — а такие имеются на Ньюфаундленде, в Сибири, в Монголии, — то поначалу будете разбивать камни слой за слоем все выше и выше по разрезу (так палеонтолог обычно продирается сквозь геологическое время), но ни намека на трилобитов не увидите. А затем совершенно неожиданно вам попадется целенький Profallotaspis или прямо в руки вывалится из камня крупный, точно краб, Olenellus. У этих трилобитов большие глаза и множество туловищных сегментов: поразительные твари, букашками таких не назовешь. Их появление столь же драматично, как в «Лебедином озере» явление черного волшебника, впервые познакомившего меня с театральными взрывами. И вот с трилобитом в руках так и хочется воскликнуть: «Бах!» Собирая трилобитов все выше и выше по разрезу, продвигаясь мало-помалу к более молодым слоям, к первой находке присоединяешь десяток других видов, совсем друг на друга непохожих.

В 80-х гг. прошлого века я изучал трилобитоносные породы раннего кембрия на Ньюфаундленде. Западный берег Ньюфаундленда выдается в океан Северным полуостровом, который торчит, как жесткий грозный палец. По полуострову на север бежит всего одна дорога: она начинается у Оленьего озера и ведет к Сент-Энтони [27] . Всего час езды — и вот вы у ворот в национальный парк «Грос-Морн». Дальше дорога огибает залив Бони, идет по скалам, которые с опрометчивой лихостью ныряют в воды этого красивого длинного глубокого фьорда. Когда-то долина, занятая теперь фьордом, была вымыта рекой, но потом в конце последнего ледникового периода уровень моря поднялся, речную долину затопило, и море дерзко вторглось в каждый ее укромный уголок. Ели, осины, березы перепутались с низкорослым ольшаником, и ходить через них практически невозможно. Не прибавляет радости и мошка с комарьем. Дорога петляет и извивается, и водителю опасно лишний раз взглянуть на окружающие пейзажи. А они, между тем, показывают складки геологических слоев, которые рассечены были при строительстве дороги; слои свернуты под разными углами, и их можно определить по углам наклона скал, спускающихся в море. На огромном плоском слое коричневых пород какие-то глупые извращенцы написали «РВ лбт СДМ». А надо было написать «Здесь великолепные трилобиты!» Впрочем, любые поиски без разрешения в этом месте невозможны, потому что существуют строгие правила относительно сбора образцов в парках Канады. Но, если разрешение получено, можно собирать где душе угодно и в случае удачи у вас в руках окажется полновесный Olenellus, а может, и фрагменты другого трилобита, схожего с Bonnia, чье имя произошло, по всей вероятности, от названия залива. С другой стороны, вам может повезти, и вы обнаружите совсем другое ископаемое — я, помнится, нашел здесь отличный экземпляр одного из примитивных иглокожих (этот тип включает в том числе современных морских звезд, морских ежей и некоторых других животных). Его название Protocystites walcotti — нетрудно догадаться, в честь кого оно названо. А рядом с ним пристроился небольшой моллюск.

27

Ньюфаундлендцы в массе своей веселые и гостеприимные люди. Канадцы часто рассказывают про них анекдоты, подшучивая над их простотой и отсутствием комплексов. Но вспомнились мне эти анекдоты про «ньюфи» только раз, когда я выехал из Грос Морн в поисках провизии. На дверях одной забегаловки я увидел надпись, выведенную коряво чьей-то заботливой рукой: «В МОТЕЛИ «Коровья Голова» самая лучшая еда на всем ПАЛУОСТРОВЕ». — Прим. авт.

И почти везде в мире раннекембрийские слои примерно одинаковы. В них находится множество различных раковинок, некоторые удается сблизить к их современным родственникам из того же типа: тип — это крупное подразделение в номенклатурной иерархии животного мира (например, Моллюски, Членистоногие, Иглокожие и т.д.). Кембрийские слои, подстилающие те, в которых встречаются первые трилобиты, часто содержат мелкие раковинки, трубочки, чешуйки и решеточки, имеющие порой форму, не похожую ни на какие части никаких известных животных. Их всех объединяют под общим названием «мелкораковинные ископаемые» или чаще «мелкораковинная фауна». Но, как показали исследования Саймона Конвея Морриса и Джона Пила, разнообразие их может быть сильно преувеличено, потому что разные «мелкие раковины» могут все вместе покрывать одно сравнительно крупное животное, как это свойственно, например, халкиерии (Halkieria). Мелкие чешуйки представляют собой не более чем фрагменты своеобразной кольчуги этого животного. Но вот что действительно не преувеличено, так это внезапное появление раковин — твердых частей, скелетов, называйте их как угодно. Животным вдруг (в геологическом масштабе, конечно) удалось изловчиться и заставить минералы служить себе, поддерживать мягкие части тела. И случилось это в самом начале кембрия. Именно в это время появляются не только скелеты, но и особые местонахождения, в которых так или иначе сохраняются твари без твердых скелетов, мягкотелые, что для ископаемой летописи большая редкость. Наиболее известное из таких местонахождений — среднекембрийские сланцы Бёрджес — благодаря описанию Стивена Гулда в его «Удивительной жизни» (Wonderful Life, 1989), пожалуй, самое знаменитое. Но и в более ранних слоях, в породах раннего кембрия, подобные местонахождения почти столь же разнообразны. Так, местонахождения Чэнцзян в Китае, Сириус-Пассет в Гренландии даже более эффектны. Эти и другие подобные места недвусмысленно свидетельствуют о большом разнообразии видов уже в начале кембрия. У одних животных имелись твердые скелеты, у других их не было. Кое-какие из тех животных нам знакомы, а другие поражают и озадачивают. Среди них, без сомнения, было больше всего членистоногих — их суставчатые ножки ни с чем не перепутать. Но что за буйная феерия членистых бестий помещалась поверх обычных суставчатых ножек! У меня нет возможности описать всех этих причудливых животных: я только замечу, что много их было, и имя им легион, как и бесам, донимавшим несчастного бесноватого в Гадаре. Гулд даже лихо (и неверно) высказался, что, мол, тогда, в кембрии, разнообразие было выше, чем в последующие эпохи (если в точности цитировать Гулда, то речь шла не о разнообразии морфологических форм, а о разнообразии жизненных форм). Вот поднимается занавес, и на сцене суетятся актеры, все в потрясающих костюмах, узнаваемых и неизвестных, приготовились играть драму жизни. Такой эффектный театральный ход даже Питеру Бруку не переплюнуть. Ошеломленный богатством нарядов, брызгами блесток и пеной тюля зритель послушно восторжен и смущен. Перед нами гениальное шоу, где представлен самый разномастный народец, какой можно вообразить лишь в наркотических зоогрезах (одно животное так и назвали — галлюцигения (Hallucigenia)). Здесь пьеса без всякого вступления, у героев, как и в любой пьесе, нет предыстории, нет биографии — они играют здесь и сейчас, это моментальный портрет событий; неожиданный, блестящий вечер открывается для всех. После вялого действия вдруг взрыв — и появляется целый букет персонажей.

Но в чем история жизни не согласна с театральными аналогиями, так это в том, что, в отличие от пьесы, она требует до и после, ей нужно, чтобы было начало и в некоторых случаях конец. Мы остаемся в рамках театральных терминов ровно до тех пор, пока не приходит время смыть грим, отрешиться от первого восторга и разобрать характеры героев. У жизни есть биография, корнями уходящая в прошлое, потому что все животные произошли в конечном итоге от какого-то общего предкового вида, от своего эволюционного Адама. Это предположение объясняет наличие общих генов (или их фрагментов) у всех существ, будь они крошечные или огромные.

Внезапное появление самых разных ископаемых в тот момент геологического времени хорошо известно под именем кембрийского эволюционного взрыва. Театральная метафора в данном случае не совпадение. В ней заключена идея о цепной реакции, не поддающейся контролю: имеется в виду чрезвычайное, беспрецедентное увеличение темпов эволюции. Как и при любом взрыве, результат действия несоизмерим с маленьким размером бомбы. Но в нашем случае взрыв не разрушителен, а созидателен, поэтому, когда занавес ископаемой летописи поднимается, внезапный взрыв оставляет на сцене в лучах софитов хаос взрывного творчества. Почему нам вообще нужно рассуждать о взрыве? А потому что на самом деле ископаемых под кембрийскими слоями находят только в позднем докембрии, или венде, и все они относительно простые существа: бактерии, или примитивные водоросли, или в лучшем случае странные мягкотелые твари, известные под собирательным названием «эдиакарская или вендская фауна», чей облик необъясним, потому что для этих созданий не удается подыскать никаких предков и никаких потомков. Ведь в предыдущей сцене удивительным образом отсутствуют все признаки и черты, какие мы можем содержательно истолковать. Словно актеры кембрийской пьесы пришли откуда-то еще, втайне нарядившись и загримировавшись. Где все докембрийские брахиоподы, моллюски, иглокожие и членистоногие, которые должны были бы играть пролог? Должен сознаться, что пишу о кембрийском взрыве с некоторой робостью. Эта тема подняла такие страсти и породила так много разногласий среди исследователей, а кое-кто из них весьма несдержан. Так что я в раздумьях: стоит ли без доброго шлема вступать в эти разговоры. Вспоминаются слова Чарльза Дарвина из его «Автобиографии»: «Я рад, что избегал полемики, и этим я обязан Лайелю [28] , который много лет назад по поводу моих геологических работ настоятельно рекомендовал мне никогда не ввязываться в полемику, так как она редко приносит пользу и не стоит той потери времени и того плохого настроения, которые вызывает». Однако трилобиты настоятельно того требуют. Некоторым может показаться странным, что наши современники могут истекать ядом из-за событий, случившихся 500 млн. лет назад. Самые страстные «взрывы», безусловно, исходили от поборников той или иной теории. Нас долгое время мучила тайна внезапного появления твердых раковинок в начале кембрия. Уже Дарвин прекрасно был о ней осведомлен; в гл. 10 «Происхождения видов» (1859) он писал: «На вопрос, почему мы не находим богатых ископаемых отложений, относящихся к этим предполагаемым древнейшим периодам, предшествовавшим кембрийской системе, я не могу дать удовлетворительного ответа». Сейчас, 140 лет спустя, у нас нет недостатка в объяснениях: есть недостаток в согласии относительно их. Мне приходится ввязываться в этот спор, потому что трилобиты наблюдали тот кембрийский взрыв — если, конечно, он был, — но, в отличие от многих своих кембрийских современников, мелькнувших эволюционным «экспериментом», как их иногда называют, и не оставивших никаких потомков, трилобиты пережили его, благополучно переправившись в ордовикские времена и потом дальше и дальше. Так как трилобиты появились вместе с другими членистоногими, они должны составлять неотъемлемую часть кембрийского взрыва или по крайней мере оказаться на линии огня.

28

Работа Чарльза Лайеля «Принципы геологии» (Principles of Geology) оказала огромное влияние на молодого Дарвина. — Прим. авт.

Одно из ископаемых в сланцах Бёрджес — это трилобит Olenoides, еще один из тех редких видов, на которых изучались прекрасно сохранившиеся конечности. В силу особых условий захоронения в сланцах Бёрджес до нас дошли поблескивающие отпечатки не только ножек и жабр, но и пищеварительного канала. Olenoides (см. приложение рис. 7), как и Triarthrus, изучали многие ведущие трилобитчики, начиная с Чарльза Дулитла Уолкотта. В 1980-х гг. Гарри Уиттингтон — и это не удивительно -выполнил сравнительное описание Olenoides. Важно, что у него все ножки были единообразными, именно такими, как я описал раньше у других видов. На цефалоне находились три пары конечностей и пара антенн; на каждом туловищном кольце крепилась двуветвистая ножка. Отличие состояло в том, что у Olenoides и на заднем конце имелась пара особых, похожих на антенны придатков — их называют хвостовой вилочкой, или по-научному хвостовой фуркой. Но общий план строения остался по-прежнему неизменен. Гарри подметил, что основания ходильных ножек были массивны и снабжены острыми шипами, направленными внутрь, к оси симметрии животного, т.е. получался коридор из шипов. Он интерпретировал его как своеобразный фильтр, который задерживает пойманную живность и направляет по коридору ко рту, расположенному под гипостомой. Olenoides был хищником и мог проглотить весьма внушительную добычу: например, различных «червей», которые нередко встречаются в сланцах Бёрджес. Хищники и жертвы объявились вместе.