Трилобиты: Свидетели эволюции
Шрифт:
Хорошо бы нам для наших эволюционных задач отыскать последовательность видов, которые располагались бы один за другим в сходных породах и которые мы могли бы достаточно уверенно выводить один из другого. Нужна еще возможность отобрать побольше образцов из всех слоев — и из более древних, и из более молодых, — чтобы проследить и оценить изменение формы животных во времени, т.е. по мере отложения осадочных слоев. Не в последнюю очередь это требуется, чтобы убедить скептиков, которые вообще сомневаются в реальности эволюции. Причем подойдет лишь такая последовательность осадочных слоев, в которой не будет перерывов в накоплении осадка, так как самый момент превращения одного вида в другой может прийтись именно на такой перерыв. Большинство последовательностей, с которыми мы имеем дело, имеют перерывы, они неполны. Неудивительно, что все выставленные условия выполняются чрезвычайно редко: то одного не хватает, то другого. Наиболее пригодными для исследований оказываются сравнительно молодые по геологическому возрасту породы, которые отлагались на дне глубоководных зон: непрерывный планктонный «дождь», морось из оседающих на дно крошечных ракушек отсчитывали мгновения геологического времени. Значительную долю этих мельчайших ископаемых составляют одноклеточные организмы с известковыми раковинками, они называются фораминиферы; не в последнюю очередь из-за своего обилия фораминиферы составляли наилучшие примеры эволюционных историй. В одном образце породы может быть сотни раковинок. С другой стороны, малый размер означает довольно простое строение — несколько округлых камерок диаметром с миллиметр. К тому же, возможно, в эволюции планктона есть свои особенности, отличные от придонных соседей. Так что трилобиты могут оказаться более подходящей моделью для изучения эволюции морской жизни. И тут сразу же встает проблема: для убедительного исследования нужно собрать достаточно много образцов. Это означает многие часы полевых работ с молотком в руках, даже если ископаемые более или менее обильны. Трилобиты — это вам не фруктовые мушки, их нельзя выводить поколение за поколением, чтобы узнать, что и как изменяется у потомков. Чтобы добыть приличный образец, приходится работать долго и тяжело. Несколько ученых обладали необходимым упорством, выносливостью и терпением. Как мы увидим ниже, трилобитовые примеры привели их к противоположным выводам о происхождении новых видов.
Выражение «прерывистое равновесие» сегодня хорошо известно: я недавно узнал его в уродливом сокращении «пре-рав» у одного австралийского философа. Очень немногие ученые, не говоря уже о более широком круге людей, знают, что сама идея «прерывистого равновесия» основывается на трилобитах. В конце 1960-х гг. молодой американец Нильс Элдридж занимался девонским родом Phacops из Северной Америки. Мы уже встречались с Phacops, обладателем великолепных, сложнейших шизохроальных глаз, в которых каждая линза — малюсенький кальцитовый шарик, отграниченный от соседних узенькой межлинзовой склерой. Число линз сравнительно невелико, их можно посчитать под микроскопом. Эти трилобиты довольно обычны в слоях соответствующего возраста: их можно найти в районе Нью-Йорка, в Айове, Оклахоме и множестве других мест. Они часто встречаются в известняке, такой вид сохранности позволяет рассмотреть самые мельчайшие подробности строения. Несколько ударов молотком в правильном месте — и вот он, Phacops, как будто приговаривает: «Джипер-Крипер, как я гляделки выпер?» Phacops как раз предоставляет тот редкий случай, когда можно разобрать эволюционный переход от одного вида к другому, настолько подробна его палеонтологическая летопись. К чести Нильса, он учуял эту возможность на самых первых этапах своих исследований.
Нильс заметил различия в ансамблях глазных линз у разных видов Phacops. Он посчитал линзы в «дорзовентральных» группах, т.е. число линз в вертикальных рядах от верхней границы глаза до нижней. Давайте обратимся к его собственным наблюдениям, которые он подтвердил при работе над диссертацией. Вот как он описал это в книге «Картины эволюции» (The Pattern of Evolution, 1998):
Вот оно! Вырисовывается еще одна закономерность: на протяжении всего среднего девона у популяций Аппалачского бассейна неизменно оказывается 17 дорзовентральных групп… На Среднем Западе другой сюжет: в течение 2 млн. лет или около того их число 18, и оно оставалось неизменным; в следующие 2 млн. лет число опять же было постоянным, но уже 17, а не 18; в последний отрезок исследуемого времени у трилобитов оказалось 15 дорзовентральных групп… в разрезах Среднего Запада пропущены существенные временные отрезки, и они приходятся как раз на момент перехода с 18 рядов на 17 и с 17 на 15. Моря, в которых… обитали Phacops rana, просто пересыхали в эти интервалы времени…. изменения с 18 на 17 и позже с 17 на 15 обозначили моменты заселения моря Среднего Запада новыми популяциями. Можно предположить, что с уходом моря форма с 18 рядами вымерла, а когда море вернулось, на месте оказалась форма с 17 рядами, она и прижилась в преобразованной морской среде.
Нильс специально сосредоточился на изменениях глаз, потому что, как ему было известно, именно по этому признаку определяются виды данного рода. Если бы он изучал птиц, может быть, он обратил внимание на хвостовое оперение или птичьи песни. Если бы его предметом были моллюски, то в фокусе оказался бы рисунок раковины. Каждое животное утверждает свою индивидуальность, пользуясь своими средствами. По этим уникальным признакам представители одного вида узнают себе подобных.
Исследование девонских Phacops привело Нильса к двум выводам. Во-первых, события, приведшие к образованию нового вида, очень трудно отследить — они всегда случаются «где-то там». Тем не менее если инновация оказывается удачной, то новый вид внедряется и замещает более ранний вид. В некоторых случаях Нильс понимал, откуда взялся новый вид, но промежуточные популяции между старым и новым видом вряд ли нашлись бы. Этот феномен можно сравнить с тем, как Beatles завладели музыкальным миром 1960-х, потом, в 1970-х, оказались вытеснены Bee Gees, а в 1980-х Майклом Джексоном. Так всегда бывает: ранние диски обычно становятся достоянием коллекционеров, а более поздние создают портрет целой культурной эпохи, и их много, как невыигрышных лотерейных билетов. Так и новый вид — он начинает свой путь как небольшая популяция где-то с краю ареала доминантного (на то время) вида; географические барьеры способствуют разобщению видов друг от друга. Но, когда приходит время, новый вид замещает предка и может спокойно наслаждаться собственной славой. Здесь не обошлось без влияния Эрнста Майра, профессора Гарвардского университета. Своими работами он доказал, что, по-видимому, разъединение популяций работает как движитель эволюционных изменений. В изолированной группе прекращается генный обмен с материнской популяцией, и тогда сам процесс отлучения может положить начало новому виду. Эволюция действительно происходит «где-то там».
Второй вывод Нильса заключался в том, что новый вид, раз сформировавшись, длительное время остается неизменным. Мы, может, и не увидим, как вид формировался, но зато со всей обязательностью наблюдаем его расцвет. Подобно вору, который прокрадывается в дом глухой ночью и тайком проделывает свои махинации, так и с видами — мы видим следствия, но не само действие. Виды Phacops нагляднейше демонстрируют это явление: каждый из них быстро возникал, а потом долгое время существовал с минимальными изменениями. Для геолога это означает, вот он, в поле, много-много часов колотит камни, слой за слоем, метр за метром, трилобит за трилобитом, пальцы разбиты в кровь, ноги промокли, тучи комаров зудят и кусают (особенно в районе Нью-Йорка!), а наградой за все это будет возглас: «Ничего не изменилось!» Нелегко это — ох, нелегко! — доказать отсутствие чего-то, в некоторых научных кругах данный прием называют «опровергающим доказательством»; можно подумать — гигантские усилия, и все впустую.
Однако это не верно, потому что такой результат крайне важен. Виды, говорил Нильс, зарождаются аллопатрически, «где-то там». Если один из них успешно внедряется в экосистему, а затем замещает своего предка, то после надолго стабилизируется. Жизнь двигается рывками, скачками; вид существует, пока другой его не заместит, и замена происходит очень быстро. Вкупе эти две идеи — стабильность вида и аллопатрия — и есть основные слагаемые прерывистого равновесия; теперь становится понятен выбор терминов для этого словосочетания. «Равновесие» относится к устойчивой фазе существования вида, а «прерывистое» — к периоду его ускоренной замены. «… но все изменится вдруг в мгновение ока…», как сказано в «Послании к Коринфянам». Новая теория противоречила существующему на то время «градуализму» — гипотезе о медленном и более или менее постепенном перетекании целой популяции из одной формы в другую. Таковой была общепринятая модель эволюции в так называемой современной синтетической теории, которая сложилась в 30-х гг. XX в. Ее принимали с прохладцей, потому появление «прерывистого равновесия» сразу объявили новым словом в теории эволюции. Нильс объединил усилия со Стивом Гулдом и достаточно успешно представил свою модель. «Индекс цитирования» их первой статьи, вышедшей в 1971 г., достиг гигантской отметки — так по числу ссылок у других авторов оценивают степень влияния той или иной работы. «Прерывистый» характер эволюционного процесса с легкостью приобрел оттенок метафоры; исследователи быстро распознали сходство с процессами в других областях науки и культуры, которые совсем не обязательно имели отношение к происхождению видов. Даже нашу человеческую историю можно описать, если извернуться, в терминах «пре-рав»: например, вслед за культурной революцией часто следует период стазиса, стабильности с устойчивой властью. Гиббон в «Упадке и разрушении Римской империи» (Decline and Fall of the Roman Empire) иллюстрирует один за другим исторические сюжеты, повторяющиеся с той же неизбежностью, что и человеческие причуды. В книге «Границы времени» (Time Frames), которая увидела свет через несколько лет после первой эпохальной статьи, Нильс сам рассуждает о феномене прерывистости в истории. История развития нашей планеты изложена, можно сказать, урывками. Переворот во взглядах на эволюцию свалился непосильной ношей на цефалон скромного, хотя и симпатичного трилобита Phacops, перед глазами которого когда-то разворачивалась эволюция. А зрение у них, как мы знаем, было отменное. За прерывистость вскоре отдали свои голоса и другие данные палеонтологической летописи, так что Phacops недолго оставался одиноким бойцом. Сторонники «прерывистости» смогли логично объяснить редкость «промежуточных форм»: креационисты, отрицающие эволюцию, обычно преувеличивали редкость промежуточных форм, говоря, что в ископаемой летописи их вовсе нет. Но выясняется, что как раз наоборот, такие пробелы были непременной закономерностью эволюции. Стив Гулд, убежденный рационалист, применил весь арсенал новых средств для кампании в защиту фактического против мистического, чтобы просветить тех, кто отрицал величественный рассказ об истории Земли в угоду вере в недельный труд Создателя. Phacops склоняли и так и эдак в завязавшихся тяжбах. Какие горячие споры разгорались между приверженцами библейских историй и эволюционистами — настоящий трилобитейский суд!
Нильс был не первым, кто заметил «прерывистый» характер изменений у трилобитов. За 40 лет до него ученый из Грейфсвальдского университета в Германии, Рудольф Кауфман, пришел к похожим выводам, выполнив небольшое исследование позднекембрийских трилобитов из скандинавских квасцовых глин, так называемых сланцев Алюм. Мы уже встречались с оленидами рода Triarthrus; это тот самый, чьи конечности и антенны удалось впервые как следует рассмотреть. Вспомним, что олениды жили в особых условиях — там, где кислорода в придонном слое было мало, а в самом иле его не оставалось вовсе, зато в достатке было соединений серы. Я даже предположил, что олениды культивировали серных бактерий в качестве симбионтов. Примерно 500 млн. лет назад, во времена позднего кембрия, вся южная Скандинавия была залита морем — морем оленидов; вода стояла около 15 млн. лет. Эти 15 млн. лет стали уникальным интервалом, когда без всяких перерывов отлагались темные сланцеватые слои, где теперь во множестве находят трилобитов. Если вы окажетесь в каменоломнях с обнажениями квасцовых глин, разбейте один из пахучих желваков, или, как их называют, «вонючих камней», — они размером с детский мячик, — и вы обнаружите великолепные экземпляры трилобитов. Квасцовые глины Скандинавии — это один из знаменитых примеров «конденсированных отложений», где длинный период геологического времени спрессован в узкую последовательность напластований, которая отлагалась почти без перерывов. Приблизительно так и должно выглядеть идеальное место для эволюционных экспериментов в натуральную величину Кауфман был достаточно искушенным ученым, чтобы это увидеть; он методично собрал ископаемые образцы из каждого отдельного слоя, отметил малейшие их изменения от одного слоя к другому. Нильс со всем основанием отдавал должное этой знаменательной работе 1933 г., и она бы, несомненно, стала широко известна, не будь она опубликована в сборнике Грейфсвальдского университета, доступ к которому весьма ограничен. (Это сильно напоминает историю эпохальных экспериментов по наследственности, которые проводил Грегор Мендель в чешском городе Брно, и как эти записи с трудом пробивали себе дорогу в зону видимости мировой научной общественности. Но сегодня положение еще ухудшилось: ведь теперь на наше внимание претендует в десять раз больше научных журналов.)
Кауфман обнаружил, что на каком-то уровне разреза неожиданно появляются несколько видов Olenus (см. с. 82), а затем постоянно встречаются на протяжении сравнительно большого участка разреза. Он также заметил, что за время своего существования вид не остается неизменным, а немного меняется. Особенно заметны изменения пигидия: со временем он становится длиннее и тоньше. Сходные изменения пигидия происходят у разных видов Olenus. Кауфман ясно показал вселение видов в скандинавское оленидное море «откуда-то еще» и таким образом дал наглядную картину аллопатрии даже раньше, чем эта идея оформилась в признанную концепцию. Более того, Кауфман обосновал свои результаты материалом обширной коллекции и провел количественный анализ. Позже Юан Кларксон отправился в знаменитые шведские карьеры Адрарум, и наблюдения Кауфмана подтвердились. Действительно, Кауфман был выдающимся и прозорливым ученым.
Меня всегда занимала загадка исчезновения Рудольфа Кауфмана после публикации той знаменательной статьи. Обычно научная карьера длится лет 25 или больше (в некоторых случаях кажется, что это слишком долго). Ученые оставляют в наследство свои статьи, книги, их интеллектуальный жизненный путь можно проследить по цепочке «бумажных» следов. Кроме того, научные работники имеют тенденцию цитировать собственные работы, так что биография, так сказать, проступает в библиографии. Для опытного исследователя при наличии хорошей библиотеки такие биографически-библиографические расследования — дело вполне обычное. Но не в случае с Рудольфом Кауфманом: он просто пропал. Только в 1988 г. я узнал, как и почему все произошло. История эта невероятная и трогательная.
Мы бы никогда не узнали, что случилось, не купи однажды Рейнхард Кайзер в 1991 г. на филателистическом аукционе во Франкфурте-на-Майне пачку старых писем и открыток. Он не глядя заплатил 500 марок за всю пачку. Среди всякого другого там нашлись письма Рудольфа к Ингеборге Магнуссон, его шведской возлюбленной. Кайзера так потрясло то, что проступило сквозь строки старых открыток, что он дал себе труд выяснить, кто такой был этот Рудольф Кауфман, и сложил по кусочкам его историю. К сожалению, письма Ингеборги не сохранились. Но она всю жизнь оставалась предана Рудольфу, никогда не вышла замуж и до самой своей смерти в 1972 г. хранила его письма. Они встретились в 1935 г. в Болонье — старинном университетском городе на северо-востоке Италии. Он с первого взгляда влюбился в темноволосую шведскую девушку. Они только однажды встречались после той сказочной поездки в Болонью и больше не виделись до самой его трагической смерти. Из фрагментов переписки складывается повесть, как в чудовищные времена гитлеровской диктатуры Кауфман пытался добраться к ней в спасительную Швецию. Кайзер назвал свой рассказ «Дети королей» (Konigskinder), потому что в одном из писем Кауфман сравнил себя и свою возлюбленную с персонажами народной песни: