Трилобиты: Свидетели эволюции
Шрифт:
На самом деле довольно трудно придумать настолько медленный механизм видообразования; в конце концов, нужные мутации в популяции у дрозофил экспериментаторы получают всего за несколько поколений. Может быть, это просто был некий «дрейф» признаков без специальных адаптивных функций? Некоторые критики предположили, что видимые различия в пигидиях не являлись эволюционными сдвигами, а лишь отвечали на медленные изменения условий обитания на морском дне. Например, преобразования пигидия могли происходить из-за колебаний уровня кислорода. Обычно, если встречается пример постепенных изменений признака у иного ископаемого животного, это, как правило, планктонное животное. Но в случае Ogygiocarella со товарищи говорить о планктоне не приходится — это бесспорные обитатели дна. Так что данный пример никак не разрешает загадки и сомнения в вопросах видообразования. Но в чем никто не сомневается, так это в надежности выводов Питера, в их очевидном отношении к основополагающим проблемам эволюции: феноменальная тщательность, с которой его исследование было выполнено, не может не восхищать!
А вот еще один сюжет из эволюционных исследований, в котором трилобиты сыграли главную роль: явление гетерохронии. Это греческое слово означает «другое время», и объяснить суть данного феномена совсем нетрудно. Трилобиты вырастали из личинок — так называемых протасписов, формой напоминающих крошечные диски и длиной в миллиметр или меньше. По мере роста они несколько раз линяли, пока не достигали состояния взрослой особи. У ранних личинок сначала появлялась бороздка, своего рода демаркационная линия, разделяющая хвост (протохвост) и голову. Затем один за другим появлялись туловищные сегменты; они, вероятно, отделялись по одному от хвоста во время каждой следующей линьки, пока число их не доходило до «взрослого» числа сегментов. А дальше у большинства трилобитов число сегментов остается постоянным, даже если они решительно увеличиваются в размере: конечное число сегментов трилобит получает, пока он еще маленький. В период взросления, называемый онтогенезом, все части панциря могут так или иначе переформироваться. Для многих видов трилобитов порядок онтогенеза известен, потому трилобиты исключительно полезны, если требуется выяснить связь между индивидуальным и эволюционным развитием, или, как говорят, между онтогенезом и филогенезом.
Несколько лет назад мы с Адрианом Раштоном пришли к заключению, что маленький трилобит Acanthopleurella, у которого всего четыре туловищных сегмента, возможно, является родственником Shumardia (с. 267), у которого их шесть. Acanthopleurella по размеру меньше Shumardia, и мы решили, что Acanthopleurella произошла от предка с шестью сегментами в результате приостановки развития, т.е. животное достигало половозрелости при меньшем числе сегментов, когда еще только четыре сегмента отделились от хвоста. Такая гипотеза объясняет их миниатюрность и наступление зрелости при длине около миллиметра. Нам было особенно отрадно работать с Acanthopleurella и Shumardia, потому что именно на Shumardia сэр Джеймс Стабблфилд изучал онтогенез трилобитов и впервые продемонстрировал, как на переднем фронте хвоста отчеркиваются сегменты, отпочковываются один за другим и, постепенно продвигаясь вперед, организуются в туловище — похоже на растущую очередь, в которой люди пристраиваются в конец и, дойдя до начала, выходят. Мы уверены, что по сравнению с Shumardia у Acanthopleurella два последних сегмента просто не развивались.
Примерно в то же время Кен Макнамара занимался нижнекембрийским трилобитом Olenellus из Шотландии. Вспомните самого примитивного трилобита из нашего парада — существо с многочисленными туловищными сегментами и крошечным пигидием. В суровых, но прекрасных прибрежных районах северо-запада Хайленда, где среди сфагнумных болот и сырых луговин, заселенных немногочисленными шотландцами и многочисленными овцами — те и другие одинаково обветрены, — можно встретить обнажения мягкого желтоватого сланца. Геологам эти места хорошо знакомы: именно с ними связано великое хайлендское противоречие, объяснение которого так занимало геологию середины XIX столетия. Кембрийские сланцы залегают под более древними породами серии Мойн, которые, как было в конце концов доказано, надвинулись поверх кембрийских. Трилобиты безоговорочно указывают на кембрийский возраст сланцев. Как-то холодным, дождливым летом я провел целый полевой сезон неподалеку от городишка Дарнесс на северо-западной оконечности материковой Британии в довольно безуспешных поисках трилобитов. Большая часть экспедиционного времени ушла у меня на просушку шерстяных носков над дрожащим огоньком бутановой горелки. Я представлял, как два геолога, Пич и Хорн, ходили по этим промозглым местам, облазили и обследовали каждый закоулок здешних неприютных ландшафтов, и мое восхищение ими умножалось. С тех пор, как в прошлом (теперь уже в позапрошлом) столетии эти герои бродили по холмам и долинам, составляя геологические карты, мы превратились в совершенных неженок.
Кена Макнамару трилобиты интересовали не из-за своей архаичности. Он понял, что происхождение нескольких видов Olenellus можно непосредственно связать с гетерохронией. Он уже знал, как идет развитие (онтогенез) у самого распространенного вида Olenellus lapworthi, названного в честь великого ученого Чарльза Лапворта, который в свою очередь дал название ордовику. И Кен увидел, что взрослые особи других шотландских видов Olenellus напоминают незрелые стадии О. lapworthi. К примеру, единственная пара шипов головного щита О. lapworthi продолжала вершину щечного угла, т.е. отходила от края более или менее на уровне задней границы глабели. У других видов эта пара шипов сдвигается немного вперед и оказывается напротив той или иной поперечной борозды глабели; получается, что задний край головы изгибается, подтягиваясь к щечным шипам. Именно такая позиция щечных шипов видна на личиночных стадиях у О. lapworthi, а позже у взрослых особей шипы занимают свое обычное положение в углах щек. Похожие изменения заметны и в размере и расположении глаз. Самым занятным оказался маленький трилобит с тремя парами шипов на краю головного щита, и таким он был шипастым, что его немедленно прозвали armatus — «вооруженный»; он настолько не похож на Olenellus, что его вынесли в отдельный род — Olenelloides. Кен Макнамара догадался, что эта необычная тройка шипов очень напоминает «увеличенную» версию самой ранней личинки Olenellus lapworthi. Мало того, это причудливое миниатюрное животное имело девять туловищных сегментов, а не четырнадцать, как у О. lapworthi. И если смотреть под этим углом, то О. armatus будто восклицал: «Я ребенок-акселерат!».
Кен расположил пять видов Olenellus (начиная с lapworthi) в порядке, так сказать, «возвращения в детство», посадив в конце ряда О. armatus. Он считал, что О. lapworthi, возможно, обитал в самых глубоких водах, а О. armatus — на мелководье, а остальные распределялись между ними. И рассудил, что условия теплого мелководья стимулировали раннее созревание. Таким образом, наши пять видов прилежно разошлись по разным экологическим нишам, соответствующим глубине обитания. Вне зависимости от интерпретации привлекает наглядность и живость этого случая гетерохронии, а именно, как межвидовые различия возникают за счет варьирования темпов развития. О. armatus и О. lapworthi выглядят совершенно по-разному — до такой степени, что их поместили в разные роды, но тем не менее между ними есть глубокая связь: они похожи на часы с одинаковым механизмом, но различными циферблатами. Теперь мы знаем множество примеров гетерохронии у животных и растений: оказалось, что сдвиги в онтогенезе служат важнейшим источником инноваций в биологическом мире. Древний Olenelius придал неожиданно новое звучание афоризму Вордсворта: «Кто есть дитя? Отец мужчины» [40] .
40
Для любителей научного жаргона: этот вид гетерохронии известен как педоморфоз, для которого Стивен Гулд и Кен Макнамара предложили различать несколько типов. Корень «педо» происходит от греческого «детство». Зеркальный вариант педоморфоза, когда новые черты закладываются на поздних стадиях развития у эволюционно продвинутых видов, носит название пераморфоза. И опять же пераморфоз подразделяется на несколько типов. — Прим. авт.
Если отпрыск способен преждевременно повзрослеть, стать «невзрослым взрослым», то и обратное возможно, когда незрелая стадия у какого-то вида напоминает взрослую стадию предка. Потомок полностью повторяет развитие своего предка плюс еще немножко, плюс что-то новое, чего прежде не было ни в одном из более ранних или более примитивных видов. Речь идет о рекапитуляции, т.е. общеизвестном явлении «повторения филогенеза в онтогенезе», который студенты-биологи заучивали как заклинание. Сейчас это явление тщательно изучено, и его сверхупрощенная версия — мы знаем, например, что человек в своем развитии проходит сначала стадию одноклеточного, потом превращается в рыбку с жабрами, потом в млекопитающего с хвостиком — теперь отправилась в мусорную корзину. Предполагалось, что личинки современных мечехвостов Limulus напоминают моих любимых трилобитов, и это вроде бы указывает на их происхождение от общего предка; но на самом деле сходство возникает скорее из-за упрощенного строения личинок мечехвоста, а не в силу общего родства с трилобитами. Хорошие примеры рекапитуляции среди ископаемых нужно еще поискать. У пелагических трилобитов-пловцов, которых мне довелось изучать, глаза огромные, а у их личинок и незрелых особей глаза, напротив, вполне нормального размера, примерно такого же, как и у предковых видов этих пловцов. В этом случае сроки развития признака сдвинулись, и он убежал вперед и обогнал предка; полезная новая черта гипертрофировалась, разрослась; и то, что начиналось как небольшое усовершенствование, стало непременным атрибутом жизни.
Трилобиты демонстрируют нам основополагающие факты эволюции. Современные эволюционные исследования переместились в область генетики, и были открыты поразительные вещи; но во всех подобных работах как-то потерялось ощущение времени, ощущение реальных событий в реальном пространстве-времени. Биологи-экспериментаторы в лучшем случае имеют дело с промежутком в несколько десятков лет; для палеонтолога миллион лет превращается в «мгновение ока». На примере трилобитов мы видим эволюцию так ясно, так определенно, что становится понятно, ради чего погиб молодой доктор Кауфман. Сдвиги сроков онтогенеза, из-за которых изменяется форма животного, может быть, не то иное как манипуляции генетического кода. Один небрежный щелчок молекулярного пальца — и часы переведены, один из генов переключил часовой механизм, отсчитывающий сроки развития, и вот уже перед нами не один, а целых два трилобита, таких разных — Olenellus lapworthi и О. armatus. Молекулярному биологу нужно будет определить эти самые гены (я ни капельки не сомневаюсь, что где-то они найдутся, даже по прошествии 500 млн. лет), тогда как палеонтолог должен будет описать собственно результат работы этих генов, а также прикинуть, сколько геологического времени и пространства им требуется, чтобы крутануть волшебное колесо творения.
Без смерти нет развития. Я нарисовал картину видосозидания, но не крушения. История трилобитов — это одновременно и история вымирания старого, и история появления нового. Такой «оборот видов» — жизнь после смерти после жизни — естественный процесс эволюционных изменений, и ученые обычно говорят о «фоновой смертности». Те, кто приспособлен лучше, сменяют тех, кто хуже; или виды, аллопатрически зародившиеся на краю ареала, замещают предковую форму, и происходит это, например, из-за того, что климат изменился и больше подошел «захватчикам». Жизнь всегда была делом запутанным, и что в биологии, что в судьбах человеческих никогда точно не знаешь, что стало причиной процветания: то ли удача, то ли добродетели. Может быть, за объективными ответами о причинности и случайности в истории стоит обратиться к трилобитам? Молекулы трилобитов, естественно, утрачены навсегда. Но сами трилобиты были слеплены из молекул, и эти слепки — следы молекулярной жизни — будут храниться в геологической летописи, пока не рассыплется камень.
По большому счету трилобиты не пришлись эволюции по душе: они вымерли, не оставив потомков. Когда современные батискафы исследовали глубины океана, я слабо надеялся, что в каком-нибудь темном уголке все еще обитает одинокий трилобит, и он донесет гордость палеозойских времен до эпохи громогласной рекламы; но надежды мои истаяли. Грустно, что биологам не досталось трилобитовой латимерии, не нашлось такого выжившего реликта, которому восхищенные биологи могли бы задать свои генетические вопросы. Все-таки три сотни миллионов лет…