Трилобиты: Свидетели эволюции
Шрифт:
В одной из книг Барранда описаны трилобиты Paradoxides davidis, которых мы сегодня поместили бы в средний кембрий и которых я в начале своей палеонтологической жизни находил в Уэльских холмах Сент-Дэвидса. В Богемии Барранд нашел полные возрастные серии этих трилобитов — от личинки до взрослой особи, окаменевший детский сад со всеми группами. Так как взрослый трилобит часто дорастает до размеров здорового омара, эта находка была просто чудом: ведь его личинка в начальной стадии не больше булавочной головки. Возрастные вариации другого вида, Sao hirsuta, выложены с еще большей тщательностью. Несколько лет назад я посетил знаменитую «грушу» у деревни Скрый — дерево почти засохло, на нем распустилось только несколько грустных листочков; сейчас Барранд, наверное, и не узнал бы ее. Но все равно в сланцевых карьерах неподалеку все еще находят ископаемых личинок трилобитов.
50
Сейчас в мире живет не менее 200 потомков Иоахима Барранда, и все правнуки (пра-, прапра- и прапрапра-) внешне очень похожи на своего красивого знаменитого предка; у всех их ясно просматриваются черты фамильного сходства.
Пока трилобит взрослел, облик его менялся, но самые значительные изменения происходили на ранних стадиях. Трилобит рос от одной линьки к другой, начиная свою жизнь крошечным существом размером с хлебную крошку. Барранд увидел, что трилобиты растут за счет добавления сегментов к туловищу, одного за другим, пока их число не достигнет нужного, характерного для данного вида числа: если у взрослого трилобита восемь сегментов, как у Ogygiocarella доктора Ллуйда, то личинка с каждой линькой будет наращивать по одному, пока не наберутся все восемь, а потом с каждой линькой трилобит будет просто подрастать без добавления сегментов. В этом смысле трилобиты совершенно не похожи на маленьких хорошеньких черепашек из многочисленных телепрограмм про природу; черепашки вылупляются готовыми крошечными копиями своих родителей, тогда как трилобиты немножко меняются с каждой линькой.
Часто трилобит наращивает полное число оформленных туловищных сегментов (а такая стадия с полным числом сегментов называется холаспидной, ее носитель — холасписом), еще не достигнув максимальной длины, когда он очень и очень далек от своих размерных рекордов. Холаспидной стадии предшествует серия линек, во время каждой из них в туловище добавляется сегмент: как правило, чем меньше размер личинки, тем меньше у нее сегментов. А начинался весь процесс с миллиметровой личинки, у которой вообще не было свободных туловищных сегментов: протоцефалон и протопигидий сочленялись напрямую, без всяких признаков вставленных между ними сегментов. А еще раньше, самая первая личиночная стадия представляла собой просто цельный щиток — миниатюрный диск еще не разделившихся головы и хвоста; эта личинка называется протасписом. У некоторых видов стадия протасписа меньше миллиметра. Протаспис, очевидно, вылуплялся из яйца, но то, что исследователи объявляли ископаемыми находками трилобитовых яиц, вызывает немалое сомнение. Если бы мы с абсолютной достоверностью не проследили плавный переход от протасписа к промежуточным возрастным стадиям, а от них и к взрослым формам, было бы чрезвычайно затруднительно в этих крошечных существах распознать личинок трилобитов. У большинства протасписов из коллекции Барранда видны следы пресловутых «трех долей», особенно хорошо заметны контуры глабели, их видно даже у таких мелких личинок. Но преображение приплюснутого миниатюрного диска в великолепного хищника Paradoxides — это настоящий метаморфоз, история жизни, вычитанная из древнейшей каменной книги. По тонкости и изощренности она напоминает знакомое нам превращение гусеницы в бабочку.
Вполне возможно, что ранние личинки были планктонными, плавали в толще воды, питались мельчайшими водорослями или, может быть, другими личинками, так же как и личинки современных усоногих раков (морских желудей или морских уточек) или креветок. На какой-то ранней фазе личинка должна была осесть и начать вести придонную, взрослую, жизнь. Вскоре после открытия окремнелых трилобитов на дне сита среди прочей «мелочевки» ученые нашли прекрасные образцы ранних личиночных форм. А потом, чтобы привязать личинок к соответствующим взрослым особям, понадобилось поистине детективное расследование: пришлось подбирать последовательность возрастных форм уже известных видов.
Мне повезло, и я нашел на Шпицбергене прекрасные экземпляры ордовикских протасписов; их изображение приведено на с. 262. Они выполнены фосфатом кальция, который заместил первоначальную кальцитовую оболочку и создал такую безупречную копию, что сохранились даже микроскопические шипики размером в тысячную долю миллиметра; ведь маленький размер не лишает существо своеобразия. Среди изобилия микроскопического материала жизни нашлись два-три экземпляра, похожие на воздушный шарик, но шарик не простой, а с рожками. Гарри Уиттингтон соотнес их с взрослыми особями трилобитов, вовсе на шарики не похожими, — с Remopleurides. А у родичей нашего старого знакомого Ogygiocarella личинки были гладенькими, такие же примерно были и у Trinucleus, и на них не видно ни следа тех оборок на голове, которые сразу отличают взрослых особей Trinucleus. Мой канадский коллега Брайан Чаттертон считает, что эти малюсенькие чечевичинки приспособились особым образом к планктонному образу жизни. Брюшная часть почти герметически запечатывалась, оставляя только отверстия для трех пар отчаянно трепыхавшихся ножек. Иногда в прудах, в зеленой воде, видны тучи мельчайших водяных блох, дафний, беспорядочно снующих вверх-вниз. Мой отец ловил их миллионами и продавал как корм для рыбок в своем зоомагазине. Мое представление о трилобитовом планктоне в морях ордовика родилось в те летние послеполуденные дни, когда я часами лежал на берегу, вглядываясь в колышащуюся взвесь зоопланктона. В отличие от дафний, личинки трилобитов, взрослея, претерпевали изменения и достигали размера иногда в сто раз больше исходного размера личинки.
Естественно, никаких личинок-младенцев не было бы без полового размножения. Должен с грустью признать, что о спаривании трилобитов нам хотелось бы знать больше. Если полагать, что трилобиты в этом смысле подобны современным морским членистоногим, то самки трилобитов должны выметывать в воду икринки или яйца, которые затем оплодотворялись самцами. Для этого существует несколько способов, простейший из них — когда самец выделяет сперму в воду рядом с кладкой и сперма попадает к яйцам с токами омывающей воды и оплодотворяет их. Определить пол трилобита оказалось необычайно трудно. Никому не удалось разглядеть ни половых органов у трилобитов, даже у тех, у которых сохранились следы мягких тканей, ни каких-либо очевидных вторичных половых признаков, как, например, особые крючочки, которыми некоторые самцы креветок прикрепляют к самке сперматофор со сперматозоидами. Должно быть, половые различия у трилобитов были очень неприметными. В 1998 г. мы с коллегой Найджелом Хьюзом обнаружили трилобитов, которые предположительно являлись самками некоторых известных нам видов. У всех этих трилобитов была похожая черта: вздутие или шишка на средней части головы перед глабелью. В некоторых случаях эта шишка была вполне внушительной. Когда подобное образование встречается у современных членистоногих, это бывает выводковая сумка для вынашивания яиц и личинок. Может быть, и трилобиты имели такие же передвижные ясли? По крайней мере расположение шишки подталкивает именно к такому объяснению.
Однажды я сидел в ресторане на берегу моря в южном Таиланде и раздумывал, что бы мне такое заказать на ужин. Мое внимание привлек большой аквариум со всякой деликатесной живностью, которой позволили поплавать еще немного, прежде чем украсить петрушкой и отправить на тарелку. Был там и мечехвост, Limulus, или один из его близких родичей, обреченно ползавший среди других, соблазнительно вкусных рыб и креветок. Я замер. Limulus — это самый близкий из ныне живущих родственник трилобитов (с. 182), считай, их многоюродный брат. Его личинки целое столетие считали схожими с «личинками трилобитов», они и вправду напоминают протасписов моих трилобитов. У меня появилась возможность узнать, каков был трилобит на вкус! Как же я удивился, когда мне принесли мечехвоста, сваренного целиком: выглядело на редкость неаппетитно. Но удивление мое выросло еще больше, когда официант открыл изнанку головного щита — то, что мы называем дублюрой у трилобитов, — и там, внутри головы, находилась съедобная часть мечехвоста: крупная икра. Очевидно, мечехвосты вынашивают икру в головном отделе, в отличие от креветок и других ракообразных, у которых она размещается под туловищем. Именно на том же месте головы, спереди, мы обнаружили те шишки у трилобитов; доказательство так себе, косвенное, но лучше, чем никакого. Ну а вкус? Резкий и противный, даже если все время заедать макаронами. Хотелось бы думать, что трилобит был вкуснее.
Траекторию от протасписа к взрослой особи называют онтогенезом трилобита. У любого сложного животного есть онтогенез — мы с вами, как нам прекрасно известно, начинаем развитие в виде оплодотворенного яйца, которое далее превращается в клубочек эмбриона, потом становится зародышем, а затем рождается младенец. В ходе подробного изучения онтогенеза трилобитов подтвердились весьма неожиданные гипотезы. Я уже описал механизм появления эволюционных новообразований, связанный с вариациями в темпах достижения зрелости. Многие мелкие трилобиты могли произойти от предковых форм нормального размера, приспособившись размножаться раньше обычного. Эту гипотезу можно проверить на материале онтогенетических серий разных трилобитов. Если сравнивать личиночные стадии разных трилобитов, окажется, что они очень схожи, несмотря на существенную разницу между взрослыми особями. Поэтому ясно, что они близкие эволюционные родственники, пусть и с непохожей на первый взгляд внешностью. Личинки помогают отбросить исторические наслоения и обнажить самые корни родства. Здесь надо бы вместо заученного полсотни лет назад зоологического заклинания «онтогенез повторяет филогенез» выразиться точнее: «по младенцам их узнаешь их». Так, личинки подсказывают, что Calymene, скорее всего, является родичем Phacops, a EIrathia — родичем Triarthrus. Все больше обнаруживается подобных родственных связей в мире трилобитов: может так случиться, что в результате у нас в руках окажется по-новому сформированная классификация богатейшего каталога трилобитов. Удивительнейшим образом нам открывается, как формировалась замечательная кайма на голове у Trinucleus: сначала на ней появляется один ряд углублений, кайма постепенно расширяется, ряд ямок реорганизуется в две симметричные полосочки. Или мы можем увидеть, как в процессе онтогенеза увеличиваются шипы у Атрух, будто нос Пиноккио с каждым новым обманом. Гарри Уиттингтон обнаружил, что даже самый ранний мераспис (личинка с неполным числом туловищных сегментов) Атрух, еще не имея ни одного туловищного сегмента, способен сворачиваться. Да, похоже, у трилобитов, маленький не маленький, а умей позаботиться о себе сам! У личинок Odontopleura и их родичей уже есть шипы: зубасты и клыкасты прямо с пеленок! У самых примитивных трилобитов, Olenellus и Agnostus, протасписов не нашли, может, их и не было вовсе, а может, протасписы у этих трилобитов [51] не имели кальцитовых покровов и потому не сохранились. Судя по имеющимся на сегодня данным, их развитие стартовало от ранних мерасписов. Как я уже упоминал, в 1926 г. Джеймс Стабблфилд продемонстрировал появление и рост туловищных сегментов: они «отпочковываются» от передней части пигидия, а не от, скажем, заднего края головы. Он показал это на примере небольшого ордовикского трилобита Shumardia, У взрослых Shumardia имеется один особо крупный (или макроплевральный) сегмент (с. 267) — четвертый, если считать от головы. В смысле роста Shumardia не отличается от остальных трилобитов. Развитие начинается с крошечного щита протасписа; затем появляется разделительная граница между протоголовой и протохвостом; с каждой последующей линькой в туловище добавляется сначала один сегмент, потом еще и еще один, пока, наконец, их не образуется шесть. Крупный, макроплевральный сегмент появляется четвертым по счету на соответствующей — четвертой — стадии развития. На стадии пяти сегментов макроплевральный сегмент все равно остается на четвертой позиции, а сегмент обычного размера вырастает позади него. У сформировавшейся взрослой особи позади макроплеврального сегмента уже два обычных сегмента. Другими словами, в процессе взросления макроплевральный сегмент подвигается вперед, по мере того как позади него добавляются остальные недостающие сегменты: они отпочковываются от передней части хвоста. Я пересмотрел материалы Стабблфилда 64 года спустя и поразился скрупулезной точности его исследований. С тех пор, с 1926 г., наблюдения Стабблфилда подтверждены на многих трилобитах. А собственный его онтогенез к моменту написания книги длился уже почти столетие, и все — даже леди Стабблфилд — называют его Стабби [52] . Публикация того знаменательного открытия выдвинула его на должность директора Британской геологической службы, а потом он стал кавалером ордена Британской империи, сэром Джеймсом.
51
Чтобы быть совсем уж точным, в настоящее время специалисты сомневаются, следует ли относить Agnostus к трилобитам или нужно выделять их в отдельный таксон высшего ранга; в отличие от других трилобитов, ножки у Agnostus не были единообразными по всей длине тела: вторая пара отличалась от третьей и четвертой.
52
Он умер, когда книга уже печаталась. — Прим. авт.