Вечное движение (О жизни и о себе)
Шрифт:
Перевод не отдельных генов, а целых их блоков в составе хромосом в гомозиготное состояние, показал, что дикие популяции несут десятки процентов разнообразных мутаций. Главное же состояло в том, что в наследственности внешне совершенно здоровых, нормальных особей, были найдены не только жизнеспособные, но и многочисленные так называемые летальные и полулетальные мутации. Летальные мутации вызывают смерть гомозиготных особей. Что касается полулетальных мутаций, то они вызывают рождение наследственно отягощенных, больных, часто полуживых мух. Летальные мутации убивали, а полулетальные вызывали серьезные заболевания у гомозиготных особей. В отдельных популяциях число хромосом с различными летальными генами достигало 40-50 процентов. Это открытие показало, что мутационный процесс, то есть постоянное возникновение новых наследственно уклоненных форм, которое является столь необходимым для популяций и видов, ибо без этого не будет
В последующие десятилетия тысячи исследований были выполнены с природными популяциями разнообразных животных и растений, все они показали правильность нашего открытия. Само наличие таких мутаций в популяциях получило название явления генетического груза. В связи с обнаружением того факта, что у человека широко распространены наследственные заболевания, анализ природы генетического груза в популяциях человека приобрел очень большое значение. В свете учения о генетическом грузе сейчас рассматривается важнейший вопрос о влиянии на наследственность человека возможных изменений в среде жизни на Земле, которые имеют мутагенный характер. В первую очередь это влияние радиации и химии. Эта проблема является одной из центральных для всей общей генетики человека и для медицинской генетики.
Наши первые работы по популяциям дрозофилы, проведенные на Смоленском бульваре, не ограничились открытием генетического груза. В этих опытах, кроме того, был обнаружен существенный факт наличия разнообразия по генетическому составу в изученных нами отдельных популяциях. Этими фактами был обоснован генетический подход к эколого-географическому разнообразию наследственного содержания популяций в разных районах обитания вида.
Обнаружение различного генного состава популяций, причем в это различие входило и мутационное содержание генетического груза, который в данный момент сам по себе, казалось, не может иметь никакого приспособительного значения, вновь вернуло меня к существу вопроса, поднятого в споре с С. С. Четвериковым на экзамене по биометрике, в котором мною была высказана неудовлетворенность его решением вопроса о роли изоляции для генетики популяций. Опять встал вопрос о том, могут ли эволюционировать популяции по тем признакам, которые не подвергаются действию естественного отбора. Ч. Дарвин не знал таких факторов эволюции и испытывал в этом случае большие затруднения. Вместе с тем он прекрасно понимал, что виды могут различаться друг от друга ничтожными или очевидно нейтральными признаками, для которых без пылкой фантазии нельзя было придумать положительную роль для жизни вида.
Решение этой задачи пришло в 1930 году так же просто, как когда-то Колумб решил задачу поставить яйцо на столе. Он ударил концом яйца по столу, и оно встало. Внезапно я понял, что эффект изоляции связан со случайным распространением генов, не имеющих отборного значения. Такая случайность обязательно должна иметь место в малых популяциях, а теоретически это должно быть верным для всякой популяции, если она содержит любое, но ограниченное число особей.
Эти явления происходят в таких популяциях неизбежно, в силу принципа их математической ограниченности. Здесь при передаче мутаций по поколениям по законам теории вероятности должно возникать определенное уклонение. Хотя эти уклонения и не направлены, однако, колеблясь на протяжении соответствующего числа поколений, они должны обеспечить то, что мутация, не подвергающаяся отбору, после целого цикла разнонаправленных изменений в концентрации в конце концов должна быть выброшена из популяции или, напротив, на основе случайных уклонений завоевать ее целиком. Скорости этих процессов в разных по величине популяциях должны быть различными. В математическом анализе этого вопроса нам с Д. Д. Ромашовым много подсказал Андрей Николаевич Колмогоров, уже в то время зарекомендовавший себя как выдающийся ученый, ставший в дальнейшем главой большой математической школы. А. Н. Колмогоров сказал нам, что мы правильно ухватили основной закон приложения вероятностных, то есть стохастических, процессов к судьбе нейтральных генов в популяциях.
Однако в 1930-1931 годах, обдумывая общие основы этих вопросов, еще до работы с Д. Д. Ромашовым и А. Н. Колмогоровым, я напечатал в журнале "Экспериментальная биология" статью под названием "Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции". Опубликование этой работы предшествовало появлению в печати наших экспериментальных работ по генетике популяций, сам термин "генетико-автоматические" процессы с тех пор вошел в литературу.
В этой статье был поставлен и генетически решен важнейший вопрос о роли изоляции в процессах эволюции.
Сразу после появления журнала со статьей в лабораторию на Смоленский бульвар пришел Дмитрий Дмитриевич Ромашов, которого я знал уже несколько лет: встречался с ним на гидрофизиологической станции под Звенигородом, на летней практике, а также на семинарах у Н. К. Кольцова в Институте экспериментальной биологии. Он участвовал в работах С. С. Четверикова. Это был умный, творчески одаренный человек.
Мы очень сблизились с Ромашовым. На долгие годы он стал моим близким другом, дорогим человеком в борьбе и в трудах. Придя в лабораторию, Ромашов показал свою рукопись, близкую по идеям к тем мыслям, которые были высказаны в моей уже напечатанной статье. Он сказал, что вопрос этот заслуживает более глубокого анализа, и предложил работать с ним вместе. Кроме того, сказал Ромашов, у него есть школьный товарищ, очень способный математик, его зовут Андрей Николаевич Колмогоров, который, коль скоро случится нужда, никогда не откажет нам в своей помощи.
Мы ударили по рукам и решили два раза в неделю по вечерам приходить домой к Д. Д. Ромашову, чтобы там проводить нашу работу. Так я попал в его семью, на Кривоколенный переулок, у старого Арбата. Эта семья состояла из трех человек - Д. Д. Ромашова, его отца, врача Дмитрия Ивановича, и матери, Елизаветы Родионовны, являвшейся безоговорочной и полновластной владыкой семьи. Женщина умная, она смотрела на мир своими голубыми, круглыми глазами из-под выпуклого по-детски лба, и мир пасовал перед нею, явно и во всем уступая ей дорогу. Тем поразительней, что в отношении сына, хотя он постоянно чувствовал давление ее характера, Елизавета Родионовна была рабой. Мир в ее представлении существовал только для "Дмитруси". У этого большого мира, как и у нее самой, кроме как обожать и исполнять прихоти Дмитруси, других задач быть не могло. Обожать и тиранить, исполнять прихоти и прихотливо мучить, плакать от любви и метаться в ярости от неисполнения ее требований - все это было совершенно как в психологических драмах Достоевского. Ромашов имел своеобразное лицо. Его черные, маленькие, эмоциональные, напряженные глаза буравили, настораживая любопытство собеседника. Скуластый, с монгольскими усами и редкою бородкой, он был очень русский, любил чай, разговоры, любил бередить душу и был очень откровенным.
Елизавета Родионовна готовила нам великолепный, горячий, густой, ароматный чай, мы его пили и, смеясь и споря, разрабатывали стохастические основы теории генетико-автоматических процессов. Посоветовавшись с А. Н. Колмогоровым, мы решили моделировать генетические процессы в микропопуляциях. Это было задолго до современных принятых кибернетических подходов с их моделированием биологических явлений. Наша модель нам явно удалась.
Задача состояла в том, чтобы проследить судьбу единично возникающей мутации внутри популяции, которая в течение многих поколений размножается изолированно, внутри себя, и сохраняет одну и ту же численность. Роль мутации играл красный шарик, который мы помещали среди 49 белых, выполняющих роль немутантных, нормальных аллелей. Поскольку каждый организм имеет один данный аллель от отца и другой от матери, то условное рождение одной особи изображалось путем вытаскивания двух шаров. Проделывая эту операцию 50 раз, мы каждый раз получали популяцию в виде 50 особей.
Условием этой модели было признание, что исследуемые нами мутации нейтральны, то есть не подвергаются отбору. Их судьба в этом опыте определялась чистым случаем, попадет ли случайно красный шар (мутация) в потомство или случайно он не войдет в состав генов следующего поколения.
Вслепую вытаскивали мы с Ромашовым из урны, роль которой играла суповая чашка из сервиза Елизаветы Родионовны, 50 раз по паре шаров, имитируя рождение поколения, и так раз за разом. В большинстве случаев мы вытаскивали 50 пар белых шаров, что означало гибель возникшей мутации, ибо красный шар не входил в состав генов новой популяции. Однако в отдельных случаях этого не было, и красные шары начинали "размножаться", заставляя нас продолжать этот стохастический опыт, подчас на протяжении сотен поколений. В этих случаях такие исходно одиночные мутанты чисто случайно увеличивались в числе, долго колебались в частоте и иногда даже захватывали всю популяцию. Моделирование генетико-автоматических процессов во многом раскрыло нам понимание характера и законов их протекания.