Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Глазырина Победа Васильевна

Эффективность пищевого обмена определяется взаи­мосвязанными изменениями функций многочисленных се­креторных и мышечных аппаратов пищеварительной трубки, состоянием транспортных систем мембранных структур энтероцитов, микроциркуляцией крови, лимфы и тканевой жидкости в стенке пищеварительной труб­ки, соотношением функции усвоения веществ из пищи и выделительной функции пищеварительного тракта, со­стоянием пищевых резервных депо.

Обмен воды и солей также зависит не только от функции высокодифференцированных структур нефрона (клубочки, канальцевый аппарат, противоточно-поворотная система петли Генле), но и от уровня осмоти­ческого давления крови, общего состояния системы кро­вообращения (соотношение массы крови и емкости со­судистого русла, давление в предсердиях), всасыватель­ной способности кишечной стенки, состояния терморегуляторной функции (интенсивность испарения жидкости с поверхности

кожи и слизистых оболочек).

Нормальная температура тела — функция сбаланси­рованности процессов теплопродукции и теплоотдачи и зависит от выраженности окислительных процессов, сопряжения окисления и фосфорилирования в различ­ных органах и тканях (в первую очередь в скелетных мышцах), интенсивности переноса тепла и его отдачи с поверхности тела. Перенос и отдача тепла опреде­ляются состоянием кожного кровообращения, функцией потовых желез, интенсивностью вентиляции легких. Функ­ция системы терморегуляции в организме сопряжена с функцией регуляции водно-солевого обмена.

Таким образом, при действии возмущающих факто­ров среды, вызывающих ту или иную приспособитель­ную реакцию, регуляция вегетативных функций как ком­понентов целостного поведения не может сводиться к изменению деятельности отдельного органа или отдель­ной морфо-функциональной системы органов, не направ­лена на стабилизацию какого-либо одного параметра внутренней среды. Она всегда включает одновременное изменение работы многих систем органов и перевод на новый стационарный уровень нескольких взаимосвязан­ных параметров внутренней среды. Такая регуляция ве­гетативных функций и параметров внутренней среды называется многосвязным мультипараметрическим регу­лированием.

Многосвязное регулирование основано на поиске ком­промиссного решения: благодаря смещению сразу не­скольких регулируемых параметров при действии возму­щающего фактора удается поддерживать минимум сдви­га каждого из них, т. е. как бы распределять в про­порциональных соотношениях возможную величину отклонения показателя, на который действует возму­щающий фактор, между многими показателями.

Принцип многосвязного регулирования позволяет понять, почему столь разнообразны, вариабельны при­способительные реакции живой системы на одинаковые воздействия внешней среды. Объясняется это тем, что организм может получить один и тот же суммарный приспособительный результат различными путями за счет изменения различных физиологических функций. Так, увеличение потребления кислорода работающими мыш­цами может быть достигнуто и за счет лучшего на­сыщения крови кислородом, т. е. изменения функции внешнего дыхания, и за счет усиления кровотока через сосуды этих мышц, т. е. изменения функции кровообра­щения, и за счет более полной утилизации кислорода самой мышечной тканью, е. е. изменения тканевого ды­хания. Какая именно функция при этом претерпит наи­большие сдвиги, зависит от многих причин, прежде все­го от рабочих возможностей той или иной вегетатив­ной системы организма в данный момент. Если, напри­мер, в определенный момент ослаблена, менее работо­способна дыхательная система, основная тяжесть пере­ключается на систему кровообращения.

Такой способ достижения одного и того же полез­ного результата за счет преимущественного вовлечения в рабочий режим то одной, то другой вегетативной функции называется многовариантным регулированием.

Итак, живым системам присуще многовариантное, многосвязанное, мультипараметрическое регулирование физиологических функций (В. А. Шидловский, 1978). Поэтому каждый организм реагирует на воздействие внешней среды строго индивидуальным образом.

Однако следует заметить, что степень взаимосвязан­ности функций и параметров не является постоянной величиной, а зависит от текущего состояния организ­ма. В состоянии физиологического покоя взаимосвязан­ность функционирования отдельных регуляторных меха­низмов минимальна. Константы гомеостаза удерживают­ся на постоянном уровне, в основном, независимо друг от друга. При действии различных возмущающих фак­торов напряженность процессов регуляции нарастает и их взаимосвязанность увеличивается. Отклонение одного из регулируемых параметров обязательно вызывает на­правленные изменения всех остальных. Если организм попадает в экстремальную, стрессовую ситуацию, систе­мы регуляции могут вступать в конкурентные взаимоотношения. Поддержание всех существующих перемен­ных в физиологических пределах в этих условиях оказы­вается невозможным, и организм жертвует одними из них ради поддержания состояния других. Примером до­минирующего положения системы кровоснабжения мозга по сравнению с системой кровоснабжения остальных тка­ней тела является острая гипертензия, вызванная ише­мией головного мозга. При снижении перфузионного давления в бассейне

артерий мозга ниже 60—80 мм рт. ст. (8—10,6кПа) наступает повышение системного артериального давления, направленного на улучшение кровоснабжения головного мозга вне зависимости от потребностей и состояния остальных тканей.

Объединение различных соматических и вегетатив­ных компонентов реакции возможно благодаря их ор­ганизации в единую функциональную систему (П. К. Ано­хин). Такая система состоит обычно из рабочих эле­ментов, относящихся к различным анатомо-физиологическим системам: отделы мозга, скелетные мышцы, эн­докринные железы, органы систем кровообращения, ды­хания, пищеварения, выделения и др. Системообразую­щим фактором является только одно — способствует ли включение деятельности данного органа достижению определенного полезного приспособительного результата минимумом энергетических затрат. Поэтому функцио­нальные системы всегда гетерогенны, динамичны, воз­никают и исчезают по поводу конкретной ситуации. Каждый компонент (элемент) функциональной системы вступает в действие в точно определенный момент вре­мени и в определенном объеме. Те стороны деятельности каждого компонента системы, которые в данный момент не нужны, т. е. не помогают или даже мешают получению полезного результата, устраняются из актив­ной деятельности (ограничение степеней свободы). Одни и те же анатомо-физиологические образования могут последовательно включаться в различные функциональ­ные системы.

Функциональные системы могут быть многоконтурны­ми, в их деятельности используется принцип саморе­гуляции. Через каналы обратной связи на вход системы поступает информация о результатах ее деятельности, на основе которой система стабилизируется или пере­страивает свою функцию. Следовательно, будущее со­стояние системы в значительной мере определяется ее предыдущим состоянием.

Для любой функциональной системы характерны консерватизм специализированных рецепторных приборов, воспринимающих тот или иной полезный результат (настройка на определенный уровень артериального давления, напряжения кислорода в крови, концентрации глюкозы, осмотического давления, температуры крови и т. д.), и большая пластичность в использовании исполнительных центров и рабочих органов для полу­чения этого результата. Такое сочетание свойств рецепторов и исполнительных аппаратов обеспечивает функциональной системе динамическую перестройку, целесообразную деятельность в широком диапазоне изменений параметров внешней среды и компенсацию при возможном нарушении функций.

В организме функционирует множество различных функциональных систем: по содержанию определенного уровня артериального давления, объема циркулирующей крови, реакции (рН) и газового состава крови, уровня осмотического давления, температурного гомеостаза, системы пищевого и полового поведения и т. д. Их взаимодействие осуществляется по принципу доминанты и иерархии результатов, т. е. в каждый момент вре­мени проявляется деятельность функциональной системы, удовлетворяющей ведущую потребность, и одна функци­ональная система может включаться как компонент в другую, более сложную функциональную систему. Например, функциональные системы по поддержанию газового состава крови и уровня артериального давления могут включаться как элементы в систему пищевого поведения.

Концепция функциональной системы как единицы интегративной деятельности организма, впервые раз­работанная в СССР академиком П. Е. Анохиным и его учениками, показывает, что в целостном организме не может быть изолированного функционирования какой-либо анатомо-физиологической системы, независимого от всех других систем. Функции организма как целого приурочены к деятельности специализированных, струк­турно дифференцированных в тканевом отношении ор­ганов, но всегда имеют организменные свойства, т. е. все органы и системы органов функционируют не только «для себя», но и для «всех». Организм является целостным в своем внутреннем и внешнем единстве, он многомерен по свойствам и функциям, и вектор проявления его сил зависит от потребностей организма и условий внешней среды.

ОТВЕТЫ К ПРОБЛЕМНЫМ ЗАДАЧАМ

1. При кровопотере у первого кролика развилось состояние гипо­ксии, что способствовало усилению продукции у него эритропоэтина. Плазма с избытком эритропоэтина, перелитая второму кролику, выз­вала у него стимуляцию эритропоэза.

2. Пережатие почечной артерии у собаки вызвало гипоксию ткани почки и усилило продукцию эритропоэтина, а следовательно, и эритропоэз.

3. Животным с сывороткой ввели в организм ингибитор эритро­поэза; у альпинистов в горах развилась полицитемия, поэтому после спуска с гор у них начинается выработка ингибиторов эритропоэза.