Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Глазырина Победа Васильевна

Нервно-гуморальная регуляция объема внеклеточной жидкости

Постоянство объема внеклеточной жидкости опреде­ляет постоянство параметров системы кровообращения, а следовательно, и нормальную работу всех органов и систем организма. При изменении объема циркули­рующей крови или объема воды в межклеточном про­странстве наблюдаются реакции, направленные на из­менение работы сердца, емкости сосудистого русла, объема депонированной крови. Наряду с этим меняются диурез и натрийурез. Если объем внеклеточной жидкости увеличивается, наблюдается увеличение диуреза и натрийуреза, при уменьшении объема развиваются противопо­ложные реакции.

Регуляция диуреза и натрийуреза осуществляется рефлекторным путем. Рецепторы, воспринимающие изме­нение объема циркулирующей крови и внеклеточной воды, расположены в стенках

предсердий, в сосудах и в интерстиции различных органов и тканей. Эти рецеп­торы называют волюморецепторами, а регуляцию объема жидкостей тела — волюморегуляцией. Наиболее изучена волюморегуляция с рецепторов предсердий. Изменения диуреза при волюморегуляции реализуются через нейроны супраоптических ядер гипоталамуса и нейрогипофиз. Из­менение объема циркулирующей крови в организме или ее перераспределение меняют растяжение стенок пред­сердий. Импульсация с рецепторов предсердий передает­ся по блуждающим нервам в продолговатый мозг, а оттуда — в супраоптические ядра гипоталамуса. При перерастяжении стенок предсердий секреция АДГ тор­мозится и диурез усиливается, а при уменьшении объема предсердий, наоборот, секреция АДГ усиливается и диурез уменьшается.

Относительно механизма изменений натрийуреза выс­казано несколько гипотез. 1. Импульсы с волюморецепторов при гиповолемии поступают в гипоталамус и через выработку адренокортикотропного гормона (АКТГ) аденогипофизом стимулируют образование альдостерона в коре надпочечников. 2. Предполагают, что уровень продукции альдостерона контролируется и адреногломерулотропным гормоном (АГТГ), вырабатывающимся в эпифизе под влиянием нейросекрета стволовых струк­тур мозга (средний мозг, район сильвиева водопровода). При уменьшении объема циркулирующей крови проис­ходит уменьшение растяжения стенок предсердий (особен­но правого), стимулируется выработка АГТГ, приводящая к увеличению продукции альдостерона, повышению реабсорбции натрия в дистальном сегменте, снижению натрийуреза и вторично — к снижению диуреза. 3. При увеличении объема циркулирующей крови в заднем отделе гипоталамуса вырабатывается специальный натрийуретический гормон (третий фактор). Он тормозит прок­симальную реабсорбцию натрия. Поскольку объем про­ксимальной реабсорбции натрия и воды сравнительно велик, уменьшение реабсорбции натрия только на 1% приводит к значительному увеличению натрийуреза и ди­уреза.

Наряду с центральными нейрогормональными меха­низмами в волюморегуляции может принимать участие и ренин-ангиотензинная система. При гиперволемии тор­мозится выработка ренина, что приводит к усилению диуреза и натрийуреза, а при гиповолемии наблюдаются противоположные реакции.

Гипоталамические центры являются первичными мотивационными центрами, регулирующими водно-солевое равновесие организма и побуждающими животное или человека к реализации поведения, направленного на поиск факторов среды, необходимых для его восстановления. В организации целенаправленного поиска воды и в согласовании вегетативных и соматических компонентов этой реакции, как и в организации других мотиваций, принимают участие лимбическая система и кора больших полушарий. Регуляция диуреза также не сводится только к подкорковым механизмам. Кора больших полушарий принимает участие в условно-рефлекторной регуляции выделительной функции почек. Об этом свидетельствуют результаты опытов с гипнотическим внушением, с услов­но-рефлекторным изменением диуреза у собак при много­кратном введении в желудок воды в сочетании с каким-либо «сигналом», условно-рефлекторная болевая анурия. Условно-рефлекторное влияние коры больших полушарий на почку также осуществляется через вовлечение в реакцию нейрогипофиза и изменение интенсивности про­дукции АДГ.

Регуляция ионного состава крови

Участие почек в регуляции ионного состава крови имеет большое значение для нормальной жизнедеятель­ности организма, так как стабильный электролитный состав внутренней среды определяет не только водно-солевое равновесие и объем внеклеточной жидкости, но и активность всех ферментных систем, трофику тканей, кислотно-щелочное равновесие.

Возможны раздельная и избирательная регуляция выделения почкой различных электролитов, но механизмы регуляции ионного состава крови в настоящее время изучены недостаточно. Лучше всего изучена регуляция баланса натрия в организме — основного катиона вне­клеточной жидкости. Регуляция функции почек по выведению

из организма натрия нами уже рассмотрена; она теснейшим образом связана с регуляцией объема внеклеточной жидкости и осмотической концентрации внутренней среды. Необходимо еще раз подчеркнуть, что изменение концентрации натрия в плазме крови может вызвать возбуждение волюмо- и осморецепторов, а возможно и специализированных натриорецепторов. Увеличение концентрации натрия в крови усиливает секрецию АДГ и реабсорбцию воды в нефроне. Умень­шение концентрации натрия, наоборот, снижает секрецию АДГ и увеличивает выведение воды из организма. В этих условиях одновременно усиливается поступление в кровь альдостерона, ренина и стимулируется всасывание натрия в почечных канальцах. В настоящее время в регуляции баланса натрия в организме предполагается участие и третьего фактора — натрийуретического гормона.

Так как с переносом натрия через мембрану почеч­ных канальцев сопряжен перенос ионов хлора, то во всех перечисленных случаях возможны изменения его транспорта. Наличие специализированных систем транс­порта и регуляции баланса хлора в настоящее время неизвестно.

Относительно роли почек в регуляции уровня калия во внеклеточной жидкости сведений пока крайне мало. Показано, что калийуретическая функция почек может регулироваться гормонами коры надпочечников и инсу­лином — гормоном поджелудочной железы. Альдостерон активирует натрий-калиевый насос в базальной мембра­не, увеличивает проницаемость апикальной мембраны почечного эпителия дистального канальца и тем самым способствует секреции калия в обмен на реабсорбируемый натрий. Инсулин уменьшает калийурез; он усиливает пере­ход глюкозы и калия в клетки. Предполагают наличие и других гуморальных регуляторов калийуреза, так как реабсорбция и секреция калия необязательно сопряжены с переносом натрия через мембраны почечного эпителия.

На строго константном уровне в плазме крови удер­живается концентрация двухвалентных катионов — каль­ция и магния. Степень участия почек в регуляции их баланса определяется гормоном паращитовидных же­лез — паратгормоном и щитовидной железы — тирокальцитонином. Возможно, изменения в реабсорбции магния под влиянием этих гормонов — явление вторичное, свя­занное с изменением реабсорбции кальция. Паратгормон способствует активации холекальциферола и усиливает реабсорбцию кальция в дистальных почечных канальцах, а тирокальцитонин повышает его фильтрацию через клу­бочки и, возможно угнетает реабсорбцию в канальцах. Оба гормона участвуют также в регуляции выведения из организма фосфатных ионов, тормозя их реабсорбцию в проксимальных канальцах.

Оценивая роль почек в регуляции ионного состава крови, необходимо иметь в виду общую закономерность, установленную для животных различных филогенетичес­ких линий: трансмембранный перенос большой группы органических и неорганических соединений (глюкоза, аминокислоты, мочевина, парааминогиппуровая кислота, магний, кальций) прямо связан с транспортом натрия. Поэтому регуляция баланса натрия в организме имеет важное значение в регуляции гомеостатической функции почек и по отношению к перечисленным выше веществам.

Выведение мочи

Образующаяся в канальцах почки моча непрерывно, по мере образования, поступает через мочевыводящие Пути (чашечки, лоханки, мочеточники) в мочевой пузырь.

Мочевой пузырь — полый мышечный орган, служа­щий резервуаром для мочи. Мышцы пузыря в функци­ональном отношении представляют единое целое. У места выхода из пузыря мочеиспускательного канала распо­ложен сфинктер мочевого пузыря. Несколько ниже его расположен второй сфинктер, образованный поперечно­полосатой мускулатурой, — сфинктер мочеиспускательно­го канала. Сфинктеры препятствуют вытеканию мочи из пузыря.

Мочевой пузырь имеет двойную эфферентную иннер­вацию: парасимпатическую и симпатическую. Парасим­патические нервные волокна идут в составе тазового нерва; при раздражении их происходит сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера, т.е. создаются условия для опорожнения пузыря. Симпатические нервные волокна идут от нижнего брыжеечного узла и почечного сплетения; при раздражении их, наоборот, мускулатура пузыря расслабляется, а тонус сфинктера повышается. Таким образом создаются условия для наполнения пузыря. Сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется двигательными соматическими нервными волокнами. Афферентные волокна от пузыря и сфинктеров идут в составе тех же нервов.