Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Глазырина Победа Васильевна

Переход на преимущественное окисление жиров при действии холода биологически целесообразен, так как жиры образуют, основной запас химической энергии в организме, при их катаболизме не образуется токсичес­ких веществ и не нарушается гомеостаз, продукты окисления жиров выполняют роль своеобразных АТФаз и облегчают освобождение дополнительных количеств энергии из макроэргов (В.В.Хаскин, 1975).

Усиленный липолиз и окисление жирных кислот на холоде под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов интенсивно идет в бурой жировой ткани. Тепловыделение в ней сопоставимо с горением. Бурую жировую ткань поэтому называют специализированным органом теплопродукции. Масса бурого жира у взрослого человека составляет не

более 0,1% от массы тела, но роль его в теплопродукции существенна. После удаления бурого жира устойчивость животных к холоду снижается.

Предполагают, что при окислении бурого жира вырабаты­ваются какие-то вещества («нормальные пирогены»), стимулирующие несократительный термогенез в скелет­ных мышцах и других (немышечных) органах.

За счет сократительного и несократительного термогенеза теплопродукция на холоде у человека может увеличиваться в 3—4 раза.

Возбуждение терморегуляторных центров гипота­ламуса при действии холода наряду с увеличением сократительного и несократительного термогенеза при­водит к уменьшению теплоотдачи путем рефлекторного усиления тонуса периферических сосудов и общих изменений в системе кровообращения и дыхания. Влияние на сосудистый тонус может осуществляться как через бульбарный отдел сосудодвигательного центра, так и непосредственно через симпатические нейроны спинного мозга. При действии холода мелкие артерии и артериолы кожи суживаются, открываются артериовенозные анасто­мозы, масса крови, циркулирующей в оболочке тела, уменьшается, тепло консервируется в ядре тела. Градиент температуры на Границе организм — среда падает, и потери тепла организмом за счет проведения и излу­чения снижаются. Урежение дыхания на холоде умень­шает теплоотдачу за счет уменьшения массы нагреваемого вдыхаемого воздуха и уменьшения испарения воды с поверхности дыхательных путей. У животных эти ре­акции координируются с пиломоторным рефлексом, изменяющим наклон волос шерсти и увеличивающим теплоизоляционный воздушный слой в шерстном покрове.

При действии тепла поддержание температурного гомеостаза осуществляется главным образом за счет регуляции интенсивности теплоотдачи, снижение тепло­продукции по сравнению с уровнем основного обмена незначительно. Повышение температуры среды воспри­нимается тепловыми рецепторами кожи, подкожной клетчатки, кожных сосудов. Импульсация с них в центры терморегуляции гипоталамуса увеличивается. В ответ на эту импульсацию наблюдается рефлекторное расширение сосудов кожи вследствие снижения симпатического вазоконстрикторного тонуса. Объем крови, циркулирующей в оболочке, возрастает, тепло энергично переносится из мест теплопродукции к месту теплоотдачи. Температура кожи повышается и если температура кожи становится выше температуры внешней среды, то отдача тепла путем проведения и излучения увеличивается.

Одновременно с расширением сосудов при действии тепла наблюдается рефлекторное усиление секреторной функции потовых желез. Потовые железы иннервируются холинэргическими симпатическими нервными волокнами, нейроны которых расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга и возбуждаются под влиянием нервных импульсов, идущих из центров терморегуляции гипоталамуса. Пот с поверхности кожи может «снимать» от 80 до 600 ккал/ч (330—2500 кДж/ч) в зависимости от интенсивности его выделения и испарения. В условиях высокой температуры и низкой влажности воздуха отдача тепла путем испарения пота — единственный надежный способ регуляции теплоотдачи и теплового баланса ор­ганизма. В насыщенном водяными парами теплом воз­духе потоотделение не эффективно для теплоотдачи, так как испарение жидкости с поверхности кожи ухудшается. В таких условиях теплоотдача затрудняется и темпера­турный гомеостаз может нарушиться.

У животных, не имеющих потовых желез, при высокой температуре среды развивается рефлекторная одышка — терморегуляторное полипноэ. Учащение

дыхания до 120—160 дыхательных движений в минуту (2—2,7 Гц) сопровождается уменьшением его глубины, открыванием рта, высовыванием языка, отделением большого количест­ва жидкой слюны. Все это ведет к испарению с поверх­ности слизистой рта и верхних дыхательных путей значительного количества жидкости и увеличению теплоотдачи.

Таким образом, любые сдвиги температуры внешней среды по сравнению с термонейтральной зоной вклю­чают рефлекторные и гуморальные механизмы терморегу­ляции, предупреждающие нарушение температурного гомеостаза ядра тела. Подобный процесс терморегу­ляции (управление по возмущению) в нормальных усло­виях при изменении температуры среды занимает ведущее положение.

Возбуждение с терморецепторов кожи через сенсорные переключательные ядра зрительных бугров передается в соматосенсорную зону коры больших полушарий. Кора больших полушарий, участвуя в переработке тем­пературной информации с рецепторов тела, обеспечивает условнорефлекторную регуляцию процессов теплопродук­ции и теплоотдачи. Наиболее сильные терморегуляторные реакции вызывают природные условные раздражители, сопровождающие на протяжении всей жизни организма его охлаждение или нагревание (вид льда, снега, яркое солнце и т.п.). Совместно с гипоталамическими центрами и лимбической системой кора больших полушарий участву­ет также в организации мотивационного возбуждения и поведения, направленного на поиск среды с ком­фортной температурой. У человека зрительные бугры и кора полушарий ответственны за формирование субъек­тивного ощущения холода или тепла.

Контрольные вопросы

1. Что такое химическая терморегуляция?

2. Что такое физическая терморегуляция?

3. Какие процессы обеспечивают сократительный термогенез?

4. В чем суть несократительного термогенеза?

5. Перечислите способы отдачи тепла организмом.

6. Где расположены центры терморегуляции?

7. Опишите механизмы стимуляции гипоталамических центров терморегуляции.

8. Какими путями осуществляется регуляторное влия­ние гипоталамуса на уровень теплопродукции?

9. Какими путями осуществляется регуляторное вли­яние гипоталамуса на уровень теплоотдачи?

Проблемные задачи

32. Животному под кратковременным наркозом была произведена трахеотомия с целью перевода на искусствен­ное дыхание. В дальнейшем условия опыта потребовали обездвиживания животного путем введения блокатора нервно-мышечной передачи возбуждения. Объясните, почему в данном опыте необходимо предпринять меры, направленные на борьбу со снижением температуры тела.

33. В эксперименте, проведенном на кролике при темпе­ратуре среды 10°С, установлено повышение суммарной электрической активности мышц шеи и стопы, сужение сосудов ушей. Какие изменения химической и физичес­кой терморегуляции обусловили эти реакции?

34. У человека в закрытом помещении при темпе­ратуре 30° С и 34° С и влажности 40% наблюдается покраснение кожи открытых поверхностей тела (лицо, шея, руки), обильное потоотделение. Температура кожи лба 33°С. Какие пути отдачи тепла с поверхности кожи эффективны в первом и втором случаях?

35. В морозный зимний день собака лежит «свернув­шись в клубок», а летом в жару—«распластавшись», открыв живот. Чем объяснить позу животного харак­терную для различных температурных условий среды?

Глава 7. Регуляция выделительной и гомеостатической функций почек

Организм животных и человека нормально существу­ет во внешней среде благодаря поддержанию постоянства внутренней среды. Гомеостаз может быть сохранен в норме при поддержании основных параметров внутрен­ней среды и постоянном удалении продуктов обмена, вредных для организма.