Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Глазырина Победа Васильевна

Спонтанная двигательная активность гладких мышеч­ных клеток желудка и кишечника меняется при их растяжении. Такой механизм регуляции может проявлять­ся в естественных условиях функции желудочно-кишечно­го тракта, так как растяжение гладких мышечных клеток происходит постоянно. Например, сокращение мышц продольного слоя обеспечивает растяжение мы­шечных клеток циркулярных слоев, достаточное для возникновения реакции сокращения (Бортов, 1961),

Гуморальный механизм регуляции моторики желудоч­но-кишечного тракта осуществляется с участием интестинальных гормонов и ряда биологически активных веществ. Сокращения мускулатуры кишечника стимули­руется гастрином, энтерокринином, холецистокинином-панкреозимином. Движения желудка усиливаются гастрином; энтерогастрон и холецистокинин-панкреозимин эти движения

тормозят. Из биологически активных ве­ществ стимуляторами моторики желудочно-кишечного тракта являются серотонин, гистамин, брадикинин, простагландины.

На моторную функцию желудочно-кишечного тракта оказывают влияние и гормоны таких желез внутренней секреции, как гипофиз и надпочечники. Адреналин тор­мозит тонус и перистальтику желудка и кишечника. Вазопрессин в больших дозах их стимулирует.

Все гуморальные факторы могут действовать на глад­кие мышечные клетки желудочно-кишечного трак­та прямо или через интрамуральные нервные спле­тения.

Нервная регуляция моторики осуществляется за счет функции интрамуральных сплетений и экстрамурально.

В стенке желудка и кишечника расположены подслизистое, мейснерово, и межмышечное — ауэрбахово — сплетения, в составе которых имеются афферентные и эфферентные нейроны. С участием этих сплетений соз­даются сопряженные, или реципрокные, отношения в функции продольных и циркулярных мышц и осуществля­ются такие сложно организованные движения пищева­рительной трубки, как перистальтика. В интрамураль­ных нервных сплетениях замыкаются собственные реф­лекторные дуги, обеспечивающие регуляцию моторики по типу периферических рефлексов. Возможность осу­ществления периферических рефлексов доказана в опы­тах на животных с полной экстрамуральной денервацией подвздошной кишки. У наркотизированных животных локальное механическое раздражение денервированной петли кишки вызывает сокращение выше и расслабле­ние ниже места раздражения (Кеннон, 1911). Эти реакции ослабляются при действии ганглиоблокаторов (Хукугара с соавт., 1958).

Внешняя, или экстрамуральная, эфферентная иннер­вация мышц желудка и кишечника осуществляется пара­симпатической и симпатической нервной системой. Парасимпатические нервные волокна к желудку и тонкому кишечнику проходят преимущественно в составе блужда­ющих нервов, а симпатические — в составе чревных нервов. К толстому кишечнику парасимпатические нерв­ные волокна идут также в составе тазовых нервов, а сим­патические — от верхнего и нижнего брыжеечных сплетений. Возбуждение парасимпатических нервных волокон преимущественно усиливает моторику желудка и кишечника, а возбуждение симпатических волокон — тормозит. Но имеют место и противоположные эффекты. Величина и характер ответных реакций зависят от функционального состояния мышц, от частоты и силы раздражения. Возможность вызвать возбуждающие (моторные) и тормозные эффекты при раздражении блуждающих нервов объясняется тем, что преганглионарные волокна, идущие в составе этих нервов, всту­пают в синаптический контакт как с холинергическими (возбуждающими), так и с адренергическими (тормозны­ми) нейронами ауэрбахова сплетения.

Афферентные нервные волокна, передающие воз­буждение с меха но- и хеморецепторов желудка и ки­шечника, идут в составе тех же нервных стволов. За счет экстрамуральной иннервации моторика же­лудка и кишечника тонко регулируется центральной нервной системой. Последняя подчиняет себе местные и гуморальные механизмы регуляции и определяет строгое согласование деятельности мускулатуры различных от­делов пищеварительной трубки, приспосабливает мото­рику к пищеварительному процессу в целом.

В рефлекторной регуляции моторики можно выделить два типа рефлексов: моторные (усиливают сокращение) и тормозные. К первой группе рефлексов относятся: а) фундоантральный (в желудке), б) пищеводнокишечный, в) желудочно-кишечный, г) кишечно-кишечный рефлексы. Общим для этих рефлексов является то, что местное механическое раздражение слизистой какого-либо отдела желудочно-кишечного тракта вызывает усиление моторики расположенного ниже отдела. Кишечно-кишеч­ный рефлекс может быть вызван как механическим, так и химическим раздражением слизистой.

Рефлекторные дуги перечисленных выше рефлексов мо­гут замыкаться на разных уровнях, иногда одновременно на нескольких. Так, на уровне ЦНС (ядра блуждающих и чревных нервов) замыкаются рефлекторные дуги

пищеводно-кишечного, желудочно-кишечного и кишечно-кишечного рефлексов. На уровне солнечного сплетения замыкается рефлекторная дуга фундо-антрального реф­лекса. На уровне интрамуральных сплетений замыкаются рефлекторные дуги желудочно-кишечного и кишечно-кишечного рефлексов. Оба последние имеют, таким обра­зом, рефлекторные дуги, локализованные в стенке пищеварительной трубки и экстрамуральные рефлектор­ные дуги. При замыкании рефлекторных дуг на уровне интрамуральных сплетений возбуждение может переда­ваться вдоль по кишечной трубке.

К рефлексам, тормозящим сократительную активность мускулатуры пищеварительной трубки, относятся: а) вос­принимающее расслабление желудка и кишечника, б) антро-фундальный, в) энтеро-гастральный, г) кишечно-кишечный, д) ренто-энтеральный рефлексы. Воспринима­ющее расслабление желудка и кишечника возникает при раздражении рецепторов полости рта и глотки во время еды. Эфферентная часть рефлекторной дуги представ­лена нервными волокнами, идущими в составе блужда­ющих и чревных нервов (Кеннон, 1911; П. Г. Бо­гач, 1956). Все остальные тормозные рефлексы характе­ризуются тем, что местное механическое раздражение слизистой пищеварительной трубки рефлектор но тормо­зит двигательную активность ее отделов, расположенных выше. Рефлекторные дуги тормозных рефлексов (как и моторных) могут замыкаться интрамурально, на уровне солнечного сплетения и на уровне продолговатого и спинного мозга. Эфферентные волокна проходят в со­ставе блуждающих и чревных нервов. Таким образом, выявляется общая закономерность рефлекторной регуля­ции моторики желудочно-кишечного тракта: «Адекват­ное раздражение любого участка слизистой пищеваритель­ной трубки вызывает возбуждение моторики в данном и нижележащих участках и ускорение продвижения вниз и одновременно тормозит моторику и задерживает продвижение содержимого в вышележащих отделах» (П. Г. Богач, 1961).

Эта основная закономерность рефлекторной регуляции моторики желудочно-кишечного тракта, очевидно, лежит и в основе регуляции быстроты эвакуации химуса из одного отдела пищеварительной трубки в другой. Выра­женность фундо-антрального, антро-фундального и энтеро-гастрального рефлексов определяет скорость эва­куации содержимого желудка, а соотношение в интен­сивности раздражения механорецепторов тонкого и тол­стого кишечника определяет быстроту перехода химуса через илеоцекальную область (П. Г. Богач, 1965).

Эвакуация содержимого из конечного отдела толстого кишечника совершается при акте дефекации — акте опорожнения прямой кишки путем извержения каловых масс. В толстом кишечнике процесс пищеварения почти закончен, происходит формирование каловых масс за счет интенсивного всасывания воды. Перед дефекацией каловые массы накапливаются в прямой кишке. На вы­ходе из прямой кишки расположены внутренний (гладкомышечный) и наружный (из поперечно-полосатых мы­шечных волокон) сфинктеры, которые обычно находятся в состоянии тонического напряжения.

При увеличении объема каловых масс давление в прямой кишке увеличивается до 40—50 см вод. ст. (4—5 кПа) и кишка растягивается. Раздражение меха­норецепторов слизистой и мышечной оболочек прямой кишки вызывает ощущение «позыва к дефекации», сокращение мышц прямой кишки и расслабление внутреннего и наружного сфинктеров. Одновременно со­кращаются диафрагма и мышцы брюшной стенки, повы­шается внутрибрюшное давление, давление в прямой кишке и происходит ее опорожнение.

Акт дефекации — частично произвольный, частично непроизвольный. Непроизвольный компонент акта дефе­кации регулируется центром, локализованным в пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга. Произвольный контроль осуществляется с участием высших отделов центральной нервной системы, в том числе коры больших полушарий. Эфферентные нервные волокна идут к пря­мой кишке и внутреннему сфинктеру в составе симпати­ческих и парасимпатических (тазовых) нервов. Наружный сфинктер иннервируется, соматической нервной системой. Возбуждение тазовых нервов приводит к сокращению мышц прямой кишки и расслаблению внутреннего сфин­ктера. Одновременно расслабляется и наружный сфинк­тер. Прямая кишка опорожняется. Возбуждение симпати­ческих нервов тормозит сокращения прямой кишки и вызывает тоническое напряжение внутреннего сфинктера. Привычный ритм дефекации определяется комплексом условных и безусловных рефлекторных воздействий.