Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Глазырина Победа Васильевна

Мотивационные центры гипоталамуса имеют обшир­ные связи с ретикулярной формацией ствола и лимбичес­кой системой, через которые в формирование пищевой мотивации включается большой комплекс корково-подкорковых аппаратов. Образования лимбической системы (миндалевидный комплекс, ядра перегородки, гиппокамп) меняют уровень активности гипоталамических мотивационных центров и обусловливают соответствующий эмоциональный фон поведенческих реакций.

Реализация целенаправленного пищевого поведения возможна только при включении в структуру пищевого центра многих образований новой коры: лобных долей, третичных зон височной, теменной и затылочной областей двигательной зоны. Кора больших полушарий обеспе­чивает

активный поиск информации о месте нахождения пищи, оценку возможности добывания ее и выбор опти­мального варианта поведения. Иначе говоря, в проекци­онных и ассоциативных зонах коры больших полушарий совместно с таламическими ядрами происходит оценка обстановочных и пусковых афферентных сигналов в соот­ветствии с данным мотивационным возбуждением и предыдущим опытом индивидуума (афферентный син­тез).

На основе афферентного синтеза с участием всех структур пищевого центра формируется целенаправленное пищевое поведение — внешнее звено саморегуляции — и ряд вегетативных реакций, направленных, с одной стороны, на энергетическое обеспечение поведенческих реакций (изменение минутного объема кровотока, пере­распределительные сосудистые реакции, изменение легоч­ной вентиляции и др.), с другой — на перераспределение питательных веществ в организме и приспособление системы пищеварения к переработке пищи до состояния, в котором она может быть усвоена, — внутреннее звено саморегуляции (К. В. Судаков, 1976).

В многочисленных экспериментах убедительно пока­зано участие гипоталамических центров, лимбической системы и коры больших полушарий не только в форми­ровании поведенческих реакций, но и в осуществлении комплекса пищеварительных реакций как при прямом раздражении данных структур мозга, так и при естествен­ном пищевом поведении.

При стимуляции центров гипоталамуса, миндалин, премоторной области коры у животных наблюдается облизывание, жевание, глотание; выделяется слюна, желудочный и панкреатический сок; изменяется интен­сивность секреции и выхода желчи, моторики желудка и кишечника, всасывания. Участие коры больших полу­шарий в регуляции всех пищеварительных функций желудочно-кишечного тракта наиболее адекватно дока­зывается путем выработки условных рефлексов.

Таким образом, в результате афферентного синтеза строится программа и осуществляется целенаправленная деятельность животного или человека, включающая внешнее и внутреннее звенья саморегуляции. Иначе гово­ря, формируется эфферентный интеграл, обеспечива­ющий достижение полезного приспособительного резуль­тата. В эфферентный интеграл входят не только исполнительные нервные центры различных отделов мозга, но и железы внутренней секреции, через гуморальное звено регуляции они поддерживают развившуюся дея­тельность длительное время. Формирование эфферентного интеграла устраняет многочисленные «степени свободы» организма и заставляет выполнять конкретную форму деятельности.

Одновременно с выработкой программы деятельности в мозге формируется еще один рабочий механизм функциональной системы пищевого поведения — акцептор результатов действия. Акцептор результатов действия — временное образование, сформированное экстренно по поводу определенной ситуации. В нем сравнивается «сенсорная модель» результата с наличным результатом. В случае функциональной системы пищевого поведения информация о результате поступает в акцептор в виде афферентных потоков нервных импульсов с дистантных рецепторов и рецепторов двигательного аппарата (оценка эффективности двигательного акта), с рецепторов рото­вой полости, желудка и кишечника (оценка поступающей пищи по объему и вкусовым свойствам, оценка эффек­тивности пищеварительного процесса), с хеморецепторов сосудов и тканей (оценка концентрации питательных веществ во внутренней

среде и состояния гомеостаза). Кроме афферентных потоков нервных импульсов инфор­мация о характере деятельности поступает в акцептор и через гуморальные каналы обратной связи (воздействие на хеморецепторные клетки гипоталамуса гормонов энтериновой системы, глюкозы, метаболитов).

За счет афферентной импульсации с дистантных рецепторов и рецепторов желудочно-кишечного тракта пищевое поведение подвергается коррекции и может сниматься задолго до восстановления концентрации питательных веществ в крови — сенсорное насыщение. Вслед за сенсорным, наступает истинное, или метабо­лическое, насыщение, обеспечивающее восстановление исходного уровня питательных веществ в организме (П. К. Анохин, 1970; К. В. Судаков, 1971).

В формировании чувства насыщения, в переклю­чении целенаправленного поведения, характерного для голодного животного, на целенаправленное поведение сытого животного в последнее время, наряду с нервной сигнализацией, большее значение придают энтериновой гормональной системе.

Прохождение пищи через верхние отделы пищеварительного аппарата вызывает выделение интестинальных гормонов, которые снимают аппетит (арэнтерин), стиму­лируют энергетический обмен (динэнтерин), вызывают физиологическую дегидратацию (гастрин, секретин). Все эти эффекты через вентромедиальные ядра гипоталамуса влияют на появление чувства сытости (А. М. Уголев, 1978).

«Нервная модель» результата пищевого поведения закрепляется мозгом в аппаратах памяти и используется в последующих поведенческих реакциях.

Контрольные вопросы

1. Дайте определение понятия пищевой центр.

2. Назовите отделы ЦНС, участвующие в регуляции пищевого поведения.

3. Перечислите факторы, влияющие на функциональное состояние центров питания и насыщения в гипоталамусе.

4. Какова роль коры больших полушарий в регуляции пищевого поведения?

5. Что понимают под сенсорным и метаболическим насыщением?

6. С каких рецепторов тела поступает в пищевой центр информация о результатах действия функциональ­ной системы пищевого поведения?

7. Какие рабочие органы включаются в функциональ­ную систему пищевого поведения?

Проблемные задачи

30. У собаки выработан прочный условный пищевой рефлекс на свет. У голодной собаки при включении света наблюдается хорошо выраженное слюноотделение и движение к кормушке, у сытой собаки эти реакции «на свет» не возникают. Какой компонент, необходимый для формирования пищевого поведения, является раз­личным в этих случаях?

31. У собаки условный сигнал «звонок» постоянно подкреплялся дачей 20 г сухарей и при изолированном действии вызывал хорошо выраженную пищевую реакцию. Подмена хлеба мясом в одном из опытов (методика «сюрприза») вызвала у собаки ориентировочно-исследо­вательскую реакцию и временный отказ от еды. Чем объяснить такую реакцию животного с точки зрения функциональной системы пищевого поведения?

Г л а в а 6. Терморегуляция.

Механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи

Высшие животные и человек относятся к гомойотермным организмам. Температура «ядра» тела (центральная нервная система, внутренние органы, часть скелетных мышц) у этих организмов является одной из важных констант гомеостаза и поддерживается на определенном уровне, несмотря на значительные изменения температуры внешней среды и воздействие других факторов. Это очень важное приобретение эволюции, гарантирующее организ­му стабильное течение основных жизненных функций и позволяющее расширить зону обитания.