Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Глазырина Победа Васильевна

Контрольные вопросы

1. Опишите акт жевания.

2. Назовите основные элементы рефлекторной дуги глотательного рефлекса.

3. Охарактеризуйте миогенный механизм регуляции моторики желудка и кишечника.

4. Как осуществляется периферический рефлекс на гладкие мышцы желудка и кишечника?

5. Перечислите гуморальные стимуляторы моторики кишечника.

6. Каково влияние на моторику желудка и кишечника блуждающих и симпатических нервов?

7. Перечислите основные моторные и тормозные рефлексы пищеварительного тракта

8. Сформулируйте основное правило рефлекторной регуляции моторики желудка и кишечника.

9. Где расположен центр дефекации, регулирующий непроизвольные компоненты этой

реакции?

10. Какие влияния на мускулатуру прямой кишки и ее внутренний сфинктер оказывают парасимпатически (тазовые) и симпатические нервы?

Проблемные задачи

24. В эксперименте производится баллонографическая регистрация состояния желудка собаки. При мнимом кормлении отмечается снижение внутрижелудочного давления, торможение его сокращений. Реакция не воспроизводится после перерезки блуждающих нервов Объясните полученные результаты.

25. Поставлен хронический опыт на собаке, у которой разобщены фундальный и пилорический отделы желудка Кормление собаки кусками мяса и хлеба вызывает в пилорическом отделе желудка более сильные сокращения, чем после кормления бульоном. Реакция сохраняется после перерезки блуждающих и чревных нервов, но порог раздражения увеличивается. Каков механизм реакции и какое значение она имеет в пищеварении?

26. В эксперименте на животных с хроническими фистулами кишечника и желудка установлено торможение сокращений желудка при механическом и химическом раздражении двенадцатиперстной кишки, илеоцекальной области слепой кишки. Реакция ослабевает но сохра­няется при двусторонней перерезке блуждающих нервов Каков механизм наблюдаемой реакции?

РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ ВСАСЫВАНИЯ

Процесс пищеварения в желудочно-кишечном тракте заканчивается всасыванием продуктов переваривания Главный орган всасывания — тонкий кишечник. Интенсивное всасывание в тонком кишечнике объясняется прежде всего тем, что на мембране эпителиоцитов структурно и функционально интегрированы гидролитические ферменты и молекулярные системы, обеспечивающие перенос продуктов гидролиза по механизму облегченной диффузии и активного транспорта. Здесь функционирует, по опре­делению А. М. Уголева (1967), пищеварительно-транспортный конвейер: гидролитические ферменты, завер­шающие расщепление пищевых веществ, передают обра­зующиеся мономеры непосредственно на вход транспорт­ных систем. Регуляция всасывания представлена на схеме 11.

Так как всасывание большинства веществ в кишечнике является активным биологическим процессом, протекаю­щим с потреблением кислорода и расходованием энергии клеток, то регуляция всасывания осуществляется путем изменения характера микроциркуляции крови, лимфы и тканевой жидкости на уровне слизистой оболочки и путем влияния на ферментные системы, обеспечивающие перенос веществ через клеточные мембраны. Оба эти процесса зависят от общего вегетативно-эндокринного состояния организма и могут значительно перестраиваться под влиянием изменений, возникающих в тонком кишечнике во время пищеварения. Регуляция функции всасывания в желудочно-кишечном тракте изучена меньше по срав­нению с другими его функциями.

Поступления в кишечник химуса вызывает усиление выделения эндокринными клетками кишечника интестинальных гормонов (секретин, холецистокинин-панкреозимин) и раздражение механо- и хеморецепторов сли­зистой оболочки. Обе реакции приводят, как доказано скандинавскими физиологами (Байбер, Фара, Лундгрен, 1971-1974) к увеличению регионарного кровотока в бассейне мезентериальных сосудов. Увеличение крово­тока на уровне ворсинок слизистой кишечника способ­ствует доставке энергетического материала, необходимо­го для осуществления активного транспорта различных пищевых веществ через эпителий.

Предполагают, что увеличение мезентериального кро­вотока при поступлении химуса в кишечник опосредовано серотонином. Блокирование клеточных рецепторов серотонина в стенке тонкого кишечника ослабляет изменения кровотока

в кишечнике в ответ на механическое раздраже­ние слизистой, на введение в двенадцатиперстную кишку молока, кукурузного масла, внутривенное введение секретина, холецистокинина-панкреозимина (те же ав­торы).

Усилению всасывания при поступлении химуса в ки­шечник способствует также активация движений ворсинок. Реакция осуществляется под влиянием интестинального гормона вилликинина и по типу периферического рефлекса. Рефлекс возникает с механо- и хеморецепторов кишечника. Рефлекторная дуга замыкается через Мейснерово сплетение. Периодические сокращения гладких мышц ворсинок способствуют выжиманию лимфы из лимфати­ческих пространств и перераспределяют капиллярный кровоток. Расслабление этих мышц создает присасыва­ющее действие в центральном лимфатическом сосуде и усиливает фильтрационные процессы по градиенту гидро­статического давления.

Косвенно приводят к увеличению всасывания также изменения интенсивности секреторных процессов и мото­рики в кишечнике. Они способствуют переходу проме­жуточных продуктов гидролиза в зону щеточной каймы и усиливают мембранное пищеварение.

В регуляции всасывания в кишечнике большое зна­чение принадлежит центральной нервной системе и эн­докринным железам.

Гуморальная регуляция всасывания осуществляется несколькими железами внутренней секреции: гипофизом, надпочечниками, островковым аппаратом поджелудоч­ной железы, щитовидной и паращитовидной же­лезами.

Особое значение в регуляции всасывания принадле­жит коре надпочечников, вырабатывающей минералкортикоиды — гормоны, регулирующие обмен натрия в орга­низме. Активный транспорт таких органических веществ, как глюкоза, аминокислоты, жиры, осуществляется с помощью ферментов, функция которых зависит от обмена натрия. Минералкортикоиды поддерживают нор­мальный уровень содержания натрия в крови и наличие достаточных натриевых градиентов на границе клеточных мембран. Благодаря этому обеспечивается активный тран­спорт указанных органических веществ эпителиоцитами слизистой оболочки кишечника. Снижение выработки минералкортикоидов приводит к угнетению всасывания моносахаридов, аминокислот и жира (Р. О. Файтельберг и сотр.).

Гормоны поджелудочной железы — инсулин, щитовид­ной железы — тироксин усиливают всасывание моносаха­ридов и аминокислот. Адреналин — гормон мозгового вещества надпочечников — тормозит всасывание глю­козы. Паратгормон, выделяемый паращитовидными железами, усиливает всасывание кальция. Гипофиз регулирует деятельность всех желез внутренней секреции путем выделения в кровь тройных гормонов и, таким образом, косвенно влияет на процесс всасы­вания.

Нервная регуляция процессов всасывания. В опытах на животных установлено, что раздражение различных структур мозга — коры больших полушарий, гипотала­муса, лимбической системы, ретикулярной формации, подкорковых узлов — может вызывать изменение всасы­вания слизистой оболочкой кишечника аминокислот, моносахаридов, жиров, солей, воды (Я. П. Скляров, 1966; Р. О. Файтельберг, 1970; П. Г. Богач, 1973, и др.). Большое значение в регуляции этих процессов имеет ги­поталамус. Возбуждение вентромедиальных ядер гипота­ламуса и серого бугра усиливает всасывание в кишеч­нике, а возбуждение задних ядер гипоталамуса тормозит процесс всасывания. Возбуждение гипоталамических ядер, регулирующих процессы всасывания, зависит от импульсации, идущей с рецепторов желудочно-кишечного тракта и с рецепторов сосудистой системы, чувствительных к изменению химизма крови. Доказано, например, что при увеличении концентрации глюкозы в крови происходит возбуждение хеморецепторов каротидного тельца и рефлекторно снижается скорость всасывания глюкозы в изолированном кишечнике по Тири - Велла (Р. О. Файтельберг, 1976).