Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Глазырина Победа Васильевна

Температура ядра тела — константа гомеостаза и оп­ределяет скорость биохимических реакций, конформационных изменений биологически важных макромолекул, а сле­довательно, и уровень активности всех клеток органов и тканей организма. Оптимум метаболизма и функций сложноорганизованных тканей ядра тела наблюдается при сравнительно небольших колебаниях температуры, которая зависит от баланса процессов теплопродукции в организме в целом и теплоотдачи через оболочку тол­щиной в 2,5—3 см (кожа, подкожная клетчатка, часть скелетных мышц). В условиях стационарного состояния организма процессы теплопродукции равны процессам теплоотдачи. При переходных режимах теплообмена это равенство может нарушаться.

Теплообразование (химическая

терморегуляция) обу­словлено в основном экзотермическими обменными реак­циями двух типов: окислительными реакциями и реакция­ми расщепления макроэргических связей АТФ.

Величина теплопродукции в животном организме прежде всего определяется состоянием скелетной мус­кулатуры (главный эффектор системы химической термо­регуляции). Теплопродукция за счет сократительной деятельности мышц называется сократительным термогенезом. Теплопродукция всех немышечных органов и тканей (печень, почки, бурая жировая ткань и др.) и часть теплопродукции скелетных мышц, не связанная с их сокращением, называется несократительным термогенезом. В состоянии физиологического покоя в комфорт­ных условиях среды доля несократительного термогенеза сравнительно велика. При остром охлаждении со­отношение между несократительным и сократительным термогенезом меняется в сторону последнего. При адаптации к холоду теплопродукция вновь относительно возрастает за счет несократительного термогенеза.

Повышение теплопродукции при химической термо­регуляции с целью поддержания нормальной темпера­туры тела в естественных условиях обитания использу­ется животным только как экстренная реакция на ох­лаждение. Длительное приспособление к холоду таким путем вряд ли имеет место, так как поддержание жизне­деятельности даже в условиях покоя и температурного комфорта среды требует значительных затрат энергии в силу низкого КПД биологической работы (К. П. Ива­нов, 1972). Гомойотермные организмы приспосабливаются к длительному пребыванию в условиях низкой темпера­туры среды путем увеличения теплоизоляции и изменения поведения.

При сравнительно напряженном метаболизме организм животного имеет малую теплоемкость, поэтому обра­зующееся при окислительных процессах и работе клеток тепло должно постоянно выводиться из организма. Это важнейшая функция теплорегуляции. Перенос тепла от органов с высоким метаболизмом к поверхностным частям тела (к оболочке) осуществляется кровью. С поверхности тепло отдается путем конвекции, радиации и испарения (физическая терморегуляция). Интенсивность теплоотда­чи зависит от градиента температуры на границе орга­низм — среда, размеров и свойств поверхности тела, влаж­ности и движения воздуха. Основными эффекторами системы физической терморегуляции у человека являются гладкие мышцы кровеносных сосудов и потовые железы.

В естественных условиях существования тепловой ба­ланс организма может изменяться при воздействии тем­пературы окружающей среды, при физических нагрузках, при приеме больших количеств воды и пищи с разной температурой. Во всех случаях восстановление теплового баланса возможно тремя способами: а) изменением теплопродукции до уравнивания ее с измененной тепло­отдачей; б) восстановлением прежнего уровня тепло­отдачи; в) перемещением в среде с целью поиска комфортных температурных условий. Обычно гомойотерм­ные организмы одновременно используют все способы.

Терморегуляция — совокупность механизмов, обеспе­чивающих сохранение постоянной температуры тела

(нормального теплосодержания системы) в условиях изменения температуры среды. Терморегуляция направле­на на предупреждение нарушений теплового баланса орга­низма или на его восстановление, если изменения уже произошли.

Механизм регуляции теплового баланса представлен на схеме 13.

Поддерживается постоянная температура тела слож­ной иерархически организованной системой нервных центров, особое положение в этой системе занимают центры терморегуляции гипоталамуса. Разрушение ги­поталамуса делает животное пойкилотермным, т.е. неспособным сохранять постоянную температуру тела. В гипоталамусе имеется две области, раздражение кото­рых приводит к изменению терморегуляции. В задней части гипоталамуса расположен центр регуляции тепло­продукции. Его разрушение делает животное неспособным переносить холод. В передней части гипоталамуса распо­ложен центр регуляции теплоотдачи. При разрушении это­го центра животное хорошо переносит холод, на действие холода отвечает увеличением теплопродукции, но быстро перегревается при повышении температуры окружающей среды.

Структуры переднего и заднего гипоталамуса, при­нимающие участие в терморегуляции, широко взаимо­действуют и находятся между собой в сложных функциональных отношениях. Поэтому их можно объеди­нить в единый центр, контролирующий все процессы терморегуляции.

Терморегуляторный центр гипоталамуса отличается хорошо выраженной терморецепцией, т.е. нейроны этого центра могут изменять свое состояние при изменении температуры крови, притекающей к мозгу. Наличие терморецепторной функции ядер гипоталамуса доказы­вается опытами с прямым охлаждением или нагреванием соответствующего участка путем вживления в мозг живот­ного термодов. При этом наблюдаются изменения электри­ческой активности гипоталамических нейронов и возник­новение реакций, направленных на изменение теплопро­дукции и теплоотдачи: расширение сосудов при нагревании, мышечная дрожь и сужение сосудов при охлаждении. Порог температурной чувствительности «Холодовых» и «тепловых» нейронов гипоталамуса довольно низкий. По данным большинства исследователей, частота импульсации в этих нейронах изменяется при снижении или повышении температуры на 0,5—0,2°С, а по данным лаборатории терморегуляции Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР, пороговым может быть сдвиг температуры гипоталамуса в преде­лах 0,1 СС. В этой лаборатории в опытах на кроликах, спокойно сидящих в термонейтральной зоне среды, установлены непрерывные нерегулярные колебания тем­пературы гипоталамуса вокруг какой-то средней величины («установочной точки») с амплитудой 0,1—0,3°С и пери­одом от 10 до 20 мин. Колебания температуры гипота­ламуса были синхронны колебаниям температуры арте­риальной крови и тонуса сосудов уха (К. П. Иванов, 1972).

Очевидно, эти колебания отражают непрерывную работу центра терморегуляции по поддержанию нормаль­ной температуры тела. Центр как физиологический термостат, используя отрицательную обратную связь, работает по принципу рассогласования.

Термочувствительные нейроны гипоталамуса не только обладают прямой температурной чувствительностью, но и способны интегрировать температурные сигналы от других термочувствительных структур тела: Холодовых и тепловых рецепторов кожи, подкожной клетчатки, кожных сосудов, внутренних органов и, возможно, с тер­мочувствительных нейронов других отделов мозга. Про­цесс суммации имеет сложный нелинейный характер, зависящий не только от абсолютных значений градиента температуры, но и от скорости его изменений, характера теплового потока через оболочку тела. Таким образом, температурный гомеостаз регулируется центрами термо­регуляции гипоталамуса не по температуре одного какого-либо отдела (части) тела, будь то температура гипо­таламуса, прямой кишки, кожи и т.д. В выработке уп­равляющего сигнала и включении терморегуляторных реакций, очевидно, имеет место синтез температурных сигналов от разных частей тела, и управление по рас­согласованию всегда сочетается с управлением по воз­мущению.

Терморегуляторные центры гипоталамуса находятся в сложных субординационных взаимоотношениях со струк­турами лимбико-ретикулярного комплекса, зрительных бугров, подкорковых ганглиев и коры больших полу­шарий, формирующих изменение поведения в условиях среды, угрожающих сдвигом температурного гомеостаза.

Терморегуляция при изменениях температуры внешней среды

При действии холода происходит учащение импульсации с холодовых рецепторов кожи в центры термо­регуляции гипоталамуса. В ответ на это воздействие наблюдается усиление сократительного термогенеза: а) развивается мышечная дрожь, б) нарастает мышеч­ный тонус, в) усиливается общая двигательная актив­ность. Эти реакции реализуются через супраспинальные двигательные центры и спинномозговые мотонейроны.

Одновременно через симпатический отдел вегетатив­ной нервной системы и железы внутренней секреции происходит качественная перестройка системы термо­генеза. При действии холода нарастает выработка катехоламинов в мозговом веществе надпочечников, тироксина в щитовидной железе, тропных гормонов в гипофизе. Норадреналин, адреналин, тироксин акти­вируют ферменты, катализирующие липолиз и гликогенолиз в бурой жировой ткани, печени, мышцах. В крови повышается концентрация свободных жирных кислот и глюкозофосфатов, в клетках усиливается окисление. Под влиянием свободных жирных кислот, адреналина и тироксина происходит разобщение процессов окисле­ния и фосфорилирования. Большая часть энергии окис­ления превращается в тепло. Физиологическая эф­фективность теплообразования увеличивается, теплопро­дукция нарастает.