Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Глазырина Победа Васильевна

В поддержании гомеостаза исключительную роль выполняют главные выделительные органы в организме человека и высших животных — почки. Анурия (пре­кращение выделительной функции почек) неминуемо ведет организм к смерти через четыре — шесть суток вследствие нарушения большинства констант гомеостаза и отравления организма продуктами азотистого обмена и солями калия, хотя при этом выделительная функция кожи и желудочно-кишечного тракта значительно уве­личивается по сравнению с нормой. Почки участвуют в регуляции осмотического давления крови (осморегуляция), объема внеклеточной жидкости в организме (волюморегуляция), постоянства ионного состава крови, кислотно-щелочного равновесия и в экскреции жидких продуктов обмена, не пригодных для организма.

Функциональной

единицей почки является нефрон. Современная наука рассматривает процесс мочеобразования как двуфазный процесс: процесс ультрафиль­трации в клубочковом аппарате и процесс реабсорбции и секреции — в канальцевом отделе нефрона.

Фильтрация обеспечивается гидростатическим давле­нием крови в капиллярах клубочка и зависит от соотно­шения кровяного давления в капиллярах, внутрипочечного давления и онкотического давления белков плазмы. Из каждых 100 мл плазмы фильтруется 20 мл первичной мочи, всего за сутки фильтруется 150—180 л первичной мочи. Первичная моча идентична плазме крови, лишен­ной крупномолекулярных белков. Так как кровообращение в корковом слое почки благодаря ауторегуляции в значительной мере величина постоянная, то и уровень фильтрации при физиологических условиях является постоянным.

Образование конечной мочи в основном происходит путем обратного всасывания в канальцах воды и раство­ренных в ней веществ. Глюкоза, ионы натрия и другие вещества реабсорбируются благодаря активной деятель­ности почечного эпителия. Вода диффундирует через стенку канальцев пассивно, ее движением управляют осмотические закономерности. Активный транспорт ионов натрия через эпителий канальцев обеспечивает пассивный переход анионов хлора и гидрокарбонатов в том же направлении благодаря силам электростатического вза­имодействия. Реабсорбция в проксимальных извитых канальцах сравнительно постоянна (облигатна), а в дистальных — изменчива, факультативна, так как именно здесь возможна регуляция ее интенсивности, определя­емая изменением объема внеклеточной жидкости, уровнем осмотического давления, концентрацией в плазме крови различных ионов, и в первую очередь натрия.

Петля Генле и система прямых сосудов функционируют как поворотно-противоточная умножительная система, позволяющая почке выполнять очень большую работу по концентрированию мочи при сравнительно небольших энергетических затратах.

Канальцевый эпителий обладает не только реабсорбционной функцией, но и секреторной. Секреции под­вергаются: калий при избытке его в рационе, ионы водо­рода, антибиотики, парааминогиппуровая кислота, неко­торые посторонние коллоидные вещества, лекарства. Таким образом, после прохождения канальцев в конечной моче остаются истинные продукты выделения, некоторые чужеродные вещества и небольшой избыток обычно реабсорбируемых веществ. Объем конечной мочи состав­ляет 1,5—2 л в сутки.

Наиболее изученными механизмами регуляции де­ятельности почек являются механизмы регуляции их водовыделительной и натрийуретической функции (схема 14).

Прямые эфферентные нервные влияния на функцию почек

Почки иннервируются симпатическими нервными волокнами — преимущественно ветвями чревных нервов, и парасимпатическими, в основном идущими в составе блуждающих нервов.

Раздражение симпатических эфферентных нервов почки приводит к сужению почечных сосудов наружной зоны коркового слоя и изменению фильтрации: сужение выносящей артериолы приводит к повышению фильтра­ционного давления и росту фильтрации, сужение приносящей артериолы сопровождается падением филь­трационного давления и фильтрации. В хронических опы­тах раздражение симпатических эфферентных нервов почки вызывает также стимуляцию реабсорбции воды, глюкозы, ионов натрия, увеличение секреции диодраста.

Прямые влияния симпатической нервной импульсации на канальцевые функции

в этом случае подтверждаются тем, что их изменения не наблюдаются на противополож­ной почке и не совпадают по времени с сосудистыми эффектами. Результаты раздражения эфферентных воло­кон блуждающих нервов менее определенны.

Опыты с раздражением почечных нервов хотя и дают прямые доказательства существования эфферентных нервов, стимулирующих деятельность всех отделов нефрона, но не решают вопроса об удельном значении их в регуляции функций почек. Ответ на этот вопрос дает денервация почек. В лаборатории А. Г. Гинецинского (1958) исследовался объем фильтрации, реабсорбции и секреции интактной и денервированной почки у собак в обычных условиях и при нагрузке осмотически актив­ными веществами, дегидратации и ацидозе. Во всех слу­чаях функция денервированной почки несколько умень­шилась по объему, но в качественном отношении не отличалась от функции интактной почки.

Убедительны в этом отношении и опыты на собаках с аутотрансплантированной почкой (Г. М. Шпуга, 1947). Аутотрансплантация почки на шею (вторая почка уда­лялась) не вызывала у собаки никаких симптомов по­чечной недостаточности в течение 1,5—2 лет. Почка сохра­няла способность реагировать значительным усилением объема диуреза на водную нагрузку и снижением диуреза, увеличением содержания мочевины и солей в моче при ограниченном поступлении воды в организм.

Из результатов опытов с денервацией становится очевидным, что в регуляции деятельности почек эфферент­ные нервные импульсы не единственные управляющие механизмы, особенно в условиях развитой гормональной регуляции. Это, однако, не умаляет роли нервных влияний в жизнедеятельности и развитии почки. В денервированной почке постепенно развиваются трофические нарушения, меняется чувствительность к катехоламинам. В случае денервации, произведенной на ранних этапах постнатального онтогенеза (опыты на щенках), развивается дегенерация почки вплоть до ее полной атрофии.

Гуморальная регуляция функции почек

В регуляции функции почек важная роль принадле­жит железам внутренней секреции, особенно нейрогипофизу и коре надпочечников.

Нейрогипофиз (задняя доля гипофиза) — вырабаты­вает антидиуретический гормон (АДГ). АДГ усиливает реабсорбцию воды в дистальном сегменте нефрона. При усиленном поступлении этого гормона в кровь диурез уменьшается, а в отсутствие гормона диурез увеличи­вается. Предполагают, что АДГ влияет на процессы реабсорбции воды, изменяя состояние межклеточного вещества дистальных извитых канальцев и собирательных трубок (А. Г. Гинецинский, 1958).

Механизм действия АДГ в настоящее время пред­ставляется следующим образом. АДГ взаимодействует с клеточным рецептором базальной плазматической мембраны клеток дистального канальца нефрона и со­бирательных трубок. Основной компонент рецептора — фермент аденилциклаза, под влиянием которого в клетке из АТФ образуется циклический 3,5-АМФ — внутрикле­точный медиатор действия АДГ. 3,5-АМФ усиливает выработку ферментов, деполимеризующих гиалуроновые комплексы межклеточного вещества стенки дистального отдела нефрона, и стенка утрачивает свою герметич­ность. Через проницаемую стенку вода, повинуясь осмотическому градиенту, уходит из нефрона.

Кора надпочечников. В регуляции функции почек принимают участие минералкортикоиды и глюкокортикоиды. Минералкортикоиды (основной гормон группы — альдостерон) усиливают реабсорбцию натрия в дисталь­ном отделе нефрона (Смит, 1951), так как они способ­ствуют синтезу транспортных белков, необходимых для переноса натрия через клеточные мембраны. Через апи­кальную мембрану эпителия канальцев ионы натрия транспортируются пассивно (по электрохимическому гра­диенту) с помощью специальных переносчиков, а через базальную мембрану — активно. Роль натриевой помпы выполняет в основном натрий-калий' активируемая АТФаза, которая за счет энергии АТФ транспортирует натрий из клетки в межклеточную жидкость в обмен на ионы калия.