Основы биогеографии
Шрифт:
Третье направление в биогеографии – теория викарианса (мобилизма). Она имеет в основе постулат, который гласит, что схемы филогенетического (эволюционного) порядка замещения таксонов и исторической последовательности трансформации структуры географической арены строго согласованы. Наиболее ярким примером мобилистической биогеографии является согласование эволюционных схем развития жизни с рассредоточением фрагментов мезозойского суперконтинента Пангея в ходе геологической истории планеты, рисуемое геофизиками (Еськов, 1984; Кафанов, Кудряшов, 2000). В соответствии с канонами обсуждаемой теории, биологические таксоны сначала расставляются с помощью кладистического анализа по степени отклонения от исходной формы. Затем по аналогии с кладограммами систематиков строятся биогеографические кладограммы, показывающие не только современную картину распространения
Рис. 9.
А – схема изменений местоположения континентов (по: А. Вегенеру из: Клечек, Якеш, 1985); Б – географические кладограммы лошадей по современным и ископаемым видам (по: Биосфера, 1988):
Аф – Африка, Ев – Евразия, СА – Северная Америка, ЮА – Южная Америка.
В качестве краеугольных камней викариантной (мобилистической или кладистической) теории рассматриваются следующие постулаты:
1) если таксон имеет ареал, разорванный какой-нибудь преградой, то его предки расселялись тогда, когда этой преграды ещё не было;
2) степень родства двух ныне изолированных контингентов таксона соответствует времени их изоляции, т. е. наиболее близкородственные из них представлены на наиболее поздно разошедшихся фрагментах некогда единого ареала;
3) более примитивные представители таксона всегда располагаются географически ближе к первичному центру происхождения, чем более продвинутые (Красилов, 1977).
Согласно императиву мобилистической (викариантной) биогеографии, современная биогеографическая картина составляет только преходящий эпизод в перманентной череде сочетаний биологических видов, замещающих друг друга в ходе эволюции, адекватно порядку изменения структуры географической арены. Благодаря неодинаковой скорости изменений в разных её частях единовременно, но разобщённо в пространстве сосуществуют серии заместивших друг друга таксонов, что обеспечивает гетерогенность флор и фаун. В какой-то мере это явление напоминает смену актёров на одну и ту же роль в киносериале по ходу изменения конъюктуры актерского рынка в разные периоды съёмок. Зритель же вынужден мириться со сменой лиц персонажей от серии к серии, утешаясь неизменностью сюжетной линии (рис. 9).
Четвёртое направление биогеографии опирается на теорию динамического равновесия, сконструированную американскими учёными Мак-Артуром и Уилсоном (1967) для нужд биогеографии островов. Суть теории заключается в том, что количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием. Сколько видов вымирает – столько замещается за счёт вселения. В конечном итоге общее число видов на острове определённой площади и удаления от очага иммиграции остаётся приблизительно одинаковым (рис. 10). Если острова разной площади расположены на разном расстоянии от источника колонизации, то увеличение расстояния уменьшает скорость иммиграции, а увеличение площади острова – уменьшает скорость вымирания. Зависящее от площади острова равновесное число видов изменяется при этом по степенному закону. Поскольку островной эффект, в принципе, имеет место не только в океане, но и на суше (озёра как острова воды среди сухопутья, пятна степей среди тайги), то применение теории равновесия выходит за рамки морской биогеографии, её породившей.
Рис. 10. Теория равновесия Мак-Артура и Уилсона (по: McArthur, Wilson, 1967 из: Бигон и др., 1989):
А – зависимость скорости иммиграции от числа обосновавшихся видов для крупных и мелких островов, лежащих вблизи и вдали от континента; Б – зависимость скорости вымирания от числа обосновавшихся на острове видов для крупных и мелких островов; В – баланс между вымиранием для крупных и мелких и для близких и удалённых от континента островов. В каждом случае S – обозначает равновесное видовое богатство.
Императивом экологической биогеографии становится уверенность, что замещение таксонов, как эволюционное изменение форм путём естественного отбора, так и комбинаторное заимствование подходящих форм в пространстве из имеющегося по соседству ассортимента, происходит в любом месте географической арены обязательно под контролем конкретных экосистем, где все элементы скованы, как каторжники, единой цепью круговорота веществ и энергии. Даже при появлении новой, замечательной по своим потенциям формы жизни, её внедрение в какое-либо местообитание возможно лишь с “разрешения” экосистемы при наличии подходящей свободной экологической ниши.
1.5. Методы биогеографии
Несмотря на отмеченную специфику, все отрасли биогеографии роднит главное: все они изучают живые системы любого уровня организации с единых хорологических позиций, с помощью сравнительно-географического метода на базе количественных и качественных учётов встречаемости организмов в прошлом или настоящем.
Являясь наукой пограничной, биогеография опирается на главный метод и широко пользуется результатами исследований соседних отраслей знания. Уже было сказано о значении кладистического анализа, заимствованного из биосистематики. Находят применение кариологические методы. Широко используется изучение макроскопических остатков и микрофоссилий (игл, раковин фораминифер, спор, пыльцы растений). Переносящаяся в атмосфере пыльца может оседать на поверхности субстратов, благоприятных для её фоссилизации, при быстром погребении в условиях, способствующих её сохранению (на торфяниках, днищах озёр, в некоторых почвах). Определение и подсчёт зёрен пыльцы в образце, взятом через много лет, даёт возможность воссоздать средний состав и направление пыльцевого “дождя” в ту или иную эпоху, представить себе палеопейзаж и сравнить его с современным.
Широко заимствуются методы палеогеографии. С их помощью можно более или менее точно воссоздать характер поверхности Земного шара в далёком прошлом и представить себе пути миграции организмов. На этот счёт существует, например, палеогеографическая теория межконтинентальных мостов, которые временно связывали между собой крупные острова или целые континенты. Примером современных континентальных мостов, широко используемых биотой для расселения и расширения первоначальных ареалов, служат: Панамский перешеек между Северной и Южной Америками, Суэцкий перешеек между Африкой и Азией. Сравнительно недавно существовали и определяли миграции биоты Берингийский мост между Чукоткой и Аляской, перешеек Па-де-Кале между континентальной Европой и Британскими островами; мосты, соединявшие ещё в плиоцене юго-восток континента Азия и острова Индонезии. Очень продуктивна в биогеографии палеогеографическая теория дрейфа континентов (А. Вегенер) или, в свете новых данных, теория тектоники литосферных плит. Её суть, вкратце, сводится к тому, что несколько плотных и вечных кристаллических платформ “плавают” в поверхностном слое земной мантии (астеносфере) под влиянием конвективных течений магмы. Сталкиваясь и расходясь неоднократно в ходе истории планеты, эти плиты создают на земной поверхности в каждый геологический период своеобразную мозаику суши и моря, континентов и островов, горных и равнинных территорий, предопределяя на миллионы лет биогеографические закономерности.
Пользуется биогеография также методами палеоклиматологии в сочетании с методами геоморфологии. Речь идёт о реконструкции древних климатов, которые запечатлелись в особых формах рельефа, характере геологических отложений и почв. Например, такие формы рельефа, как морены, цирки, бараньи лбы указывают на оледенение и показывают границы соответствующих климатов, а, стало быть, и биогеографические границы. Качественными индикаторами климатов прошлого могут служить горные породы. Только в аридном климате образуются доломиты, ангидриты, гипсы, калийная и каменная соли, осаждающиеся из растворов в условиях сильного испарения. Индикатором жаркого сухого климата служат карбонатные красно цветы. Об аридном климате свидетельствуют лёссы и лёссовидные породы. Наоборот, только в гумидных условиях могли накапливаться каменные угли, бескарбонатные красноцветы, белые глины (каолины), алюминиевые руды (бокситы). Тёплому климату свойственны эвапориты, морские известняки. Свидетелями холодного климата служат так называемые тиллиты – не слоистые и несортированные конгломераты валунов с глинами или мергелями, рассматриваемые как остатки древних ледниковых морен.
Пригодными в биогеографии являются и геохимические методы. Например, по соотношению изотопов кислорода О16 и О18 в карбонатах можно судить о пале-температурах. Обогащение изотопом О18 растёт с понижением температуры, а О16 – с повышением.
Вопросы для самопроверки:
1. Чем отличаются науки биологического и географического циклов?
2. Назовите основные структурные подразделения биогеографии. Каковы принципы их выделения?
3. Какие теоретические направления биогеографии Вы знаете? В чём их отличия друг от друга?
4. Кто из учёных, когда и за что заслужил право именоваться “основоположником” биогеографии?