Основы биогеографии

Мордкович Вячеслав

В качестве главных особенностей биогеографии внутриконтинентальных вод Я. И. Старобогатов (1970) указывает общие черты биоты разных побережий одного водоёма и заметные различия её на похожих берегах разных водоёмов, а также наличие вертикальных комплексов биоты, сменяющих друг друга от поверхности воды ко дну.

Своеобразие островной биогеографии оправдывается обычно размерными категориями: площадью острова, удалённостью его от других участков суши, в частности материков и т. д. (Воронов, 1973; Лёвушкин, 1982).

Однако при внимательном и непредвзятом анализе все подчёркнутые различия, во-первых, не выглядят альтернативными, а во-вторых, не такими уж и значимыми.

Прежде всего, граница между водной и сухопутной

аренами жизни никогда и нигде не бывает линейной и резкой. Обе среды взаимопроникают друг в друга, “как ингредиенты в коктейле”. Реки на суше исполняют роль, аналогичную течениям в океане, и напоминают многократно разветвлённые щупальца, которыми гигантский кальмар-океан пронизывает тело суши. Такая зона жизни, как приливно-отливная полоса, достигающая местами десятков километров ширины, лишь условно входит в компетенцию морской, озёрной или речной биогеографии. На самом-то деле она по времени бывает сушей не меньше, чем водоёмом. С другой стороны, подавляющая по площади часть суши имеет под собой мощный слой подземных, грунтовых или почвенных вод. В почве большинства территорий на водную фазу приходится 30–50 %, а в болотах и тундрах – 90 % массы. Кроме парообразной влаги в любой почве имеется вода капиллярная, корпускулярная, пластовая, гравитационная хотя бы короткое время. Она, как и в океане, передвигается в почве нисходящими, восходящими, горизонтальными потоками.

Вертикальный градиент горной суши выражен не слабее, чем в океане. Есть он и на равнинах, обусловливая ярусное распределение жизни не менее выразительное, чем в водоёмах (там – плейстон, нейстон, планктон, нектон, бентос; здесь – дендро-, хорто-, герпето- и геобиос). Суша засолена не в меньшей мере, чем океан или гипергалинные озёра. Пестрота геохимического фона на суше проявляется не слабее, чем в океане. Наконец, непрерывность океанического пространства является относительной. В исторической ретроспективе крупные морские бассейны надолго становились изолятами. Наоборот, отдельные редкие верхушки срединно-океанических хребтов, торчащие над водой, когда-то давно, в первую фазу раскола Гондваны и Лавразии, находились в середине этих палеоконтинентов. Следовательно, как и в случае с таксономическими подразделениями, “средовые биогеографии” имеют право лишь на условную автономию, исходя из конъюнктурных соображений. У них разные приёмы работы, разные приборы для учёта организмов, разные транспортные средства. В морской биогеографии очень нуждается рыбный промысел, а остальные разделы ему нужны, как слепому – лорнет. Но методологически они едины.

Права островной биогеографии на самостоятельность ещё более призрачны, так как не только острова, но и материки тоже имеют разную площадь и неодинаково удалены друг от друга. По сути дела, они представляют собой те же острова. К тому же не надо забывать, что размерные отличия материков и крупных островов условны (Австралия чуть больше Гренландии). Многие части материков в недавней геологической истории были полноправными островами (Индостан, Аравия, Скандинавия и др.), а сегодняшние острова составляли куски большой суши (Зондский архипелаг, острова Новой Зеландии, Сахалин).

2.5. Проблемы уровней интеграции жизни

В компетенцию биогеографии входит анализ закономерностей пространственного распределения жизни на разных уровнях её интеграции, т. е. видов, фаун/флор, биогеоценозов, биомов.

География видообразования чаще рассматривается в створе эволюционных проблем, а не биогеографических. Однако в данной книге обсуждению географических аспектов видообразования уделено довольно много места, чтобы продемонстрировать их пользу при анализе географических свойств жизни, обсуждении предпосылок ареалогии, закономерностей географии экосистем и др.

Другая проблема, которую необходимо обсудить в этом разделе – статус категорий “флора” и “фауна”. Во всех классификациях

уровней интеграции жизни, безоговорочно или с оговорками, выделяются следующие уровни: молекулярный, клеточный, популяционно-видовой, ценотический. А вот флоро-фаунистический если и обсуждается, то обязательно негативно. Его несравнимость с другими уровнями Ю.И. Чернов (1984) аргументирует тем, что компоненты флор и фаун объединены “абстрактно”, а не на основе конкретных “телесных” взаимодействий, как на других уровнях интеграции. Это так, если пренебречь информационными сигнальными взаимосвязями (топическими, фабрическими, этологическими), которые в системе В.Н. Беклемишева (1970) занимают равноценные позиции с “телесными” (трофическими и физиологическими). Ориентируясь только на сигнальную связь, стадо овец, например, не станет претендовать на поле, где пасутся коровы. Причём овцы понимают это даже лучше, чем пастух.

Невезучесть “плебейского” флоро-фаунистического аспекта в его попытках втиснуться в “аристократическую” общебиологическую систему уровней интеграции жизни объясняется, во многом, таксономическими причинами. Раздельное, как правило, восприятие флор и фаун явно противоречит принципу интеграции. Чтобы считать флоро-фаунистический уровень интеграции жизни предтечей ценотического, требуется для начала утверждение понятия, объединяющего флору, фауну и другие аналогичные блоки в единую понятийную категорию. Её давно, но как-то ненастойчиво, пытаются именовать биотой, подразумевая под этим всю совокупность живых организмов, обитающих в рамках определённой структурной ячейки географической арены, вне зависимости от непосредственных функциональных связей между видами (Воронов, 1963, 1973; Биологический энциклопедический словарь, 1986; Чернов, 2002).

Ещё одна проблема биогеографии появилась в связи с термином “экосистема”. Удобное во многих отношениях, это понятие, увы, не подразумевает ни размерности, ни границ, поэтому неудобоваримо в биогеографии. Поэтому, произнося в угоду экологам словосочетание “география экосистем”, имеют в виду не любые экосистемы, а только те, которые обладают пространственными параметрами (например, биогеоценоз, биом и др.). Тем не менее, в компетенцию биогеографии с полным правом может быть включён также и сравнительно-географический анализ механизмов функционирования экосистем, например: продукции, деструкции, депонирования органических веществ и биологического круговорота в целом. Поэтому термин “экологическая биогеография” выглядит предпочтительней термина “география экосистем”.

Разумеется, перечень проблем, стоящих перед биогеографией, не исчерпывается обсуждёнными выше. Однако именно они очерчивают круг, в который вписываются все последующие разделы книги. Более широкое и глубокое обсуждение биогеографических проблем можно найти в книгах Ф. Дарлингтона (1966), “Фауногенез и филоценогенез” (1984), “Биосфера” (1988) и др.

Вопросы для самопроверки:

1. Почему биогеография не стала частью биологии, географии или экологии?

2. Чем отличаются позиции дисперсионной, флоро-фаунистической, мобилистической и равновесно-экологической теорий?

3. Существуют ли единые закономерности распространения растений, животных, человека?

4. Совместимы ли биогеография суши, моря, внутренних вод и островов? Почему?

Глава 3

Географические свойства жизни

Многие вещи нам непонятны не потому, что наши понятия слабы, но потому, что сии вещи не входят в круг наших понятий.

К. Прутков