Основы биогеографии

Мордкович Вячеслав

3.1. Набор географических свойств жизни

Любого носителя жизни можно оценивать с разных позиций: внешнего или внутреннего строения, репродукции, способа самоподдержания жизни, взаимодействия друг с другом или неживой природой. Для этого существуют морфология, анатомия, генетика, эмбриология, физиология, экология…

В отличие от перечисленных выше наук, изучающих жизнь как вещь в себе отстранённо от земного пространства, как бы “стерильно”, биогеографию интересуют такие свойства жизни, которые позволяют ей распространяться (простираться) по земной поверхности.

К настоящему времени фактов о способности организмов распространяться накопилось бесчисленное множество. Поэтому возникает естественная

и настоятельная потребность рассматривать их не каждый сам по себе, а в единой логической системе географических свойств жизни. Есть лишь одно маленькое затруднение: такой системы по какому-то недоразумению до сих пор никто не выстроил. Попытаемся сделать это, с оговоркой, что первый блин может оказаться комом. Однако ком может стать и колобком, который покатится дальше с всякими приключениями, что, собственно, и требуется биогеографии.

Ключевое значение имеют следующие географические свойства жизни: локализация (от лат. localis – местный), т. е. выбор собственного конкретного места в пространстве для взаимодействия с факторами среды; экспансия (от лат. expansio – расширение), т. е. стремление разведать, разузнать потенциальную территорию своего влияния; колонизация (от лат. colonia – поселение), т. е. заселение и освоение пустующих и окраинных земель, аналогичных изначальному очагу обитания; оккупация (от лат. occupatio – захват чужой уже занятой территории), т. е. попытка перекроить уже существующую структуру раздела пространства между разными элементами биоты; конгруэнция (от лат. congruens – совпадающий, совмещенный при наложении в пространстве), т. е. обретение способности надолго и прочно уживаться со многими и разными элементами биоты в рамках единой территории, не мешая друг другу; и, наконец, коммунальность (от лат. communal – общинный), т. е. образование неразделимых коадаптивных композиций биоты, элементы которых уже не способны без ущерба друг для друга разойтись в пространстве.

3.2. Свойство локализации

Жизнь любого уровня организации способна ограниченное количество времени существовать автономно, без поступления извне воды, света, тепла, пищи… Однако она ни единой доли секунды не может обойтись без места, т. е. той минимально необходимой территории, где непосредственно организуется взаимодействие с абиотической средой. Поэтому любой организм, едва появившись на свет, первым делом и в пожарном порядке ищет своё место на географической арене. Тот, кто в этом не преуспеет, обречён на скорую гибель (бомж!). Только вписавшись в нужное место пространства, организм получает шанс продолжить жизнь, начатую чисто биологическими средствами.

Однако длительное продолжение жизни осуществимо только, если организм не просто посетит “прелестный уголок”, а закрепится в данном месте надолго, встроится в местную систему экологических факторов, действующих здесь эффективнее для данного организма, чем для других. Закрепление места за собой осуществляется с помощью репликации, т. е. тиражирования большого числа копий данного организма. В результате, во-первых, гарантируется преемственность во времени формы жизни, наилучшим образом подходящей данному месту; во-вторых, происходит физическое заполнение площади нужного места “родными” ему организмами, не оставляя пространства “чужим”.

Благодаря репродукционному потенциалу, каждое место заселяет не один организм, а их популяция (от лат. populus – народ, население). Популяция характеризуется: общей численностью особей, плотностью (числом особей на единицу площади), характером распределения особей внутри местообитания (семьи, демы, парцеллы), а также структурой – возрастной, половой, размерной, генетической, т. е. определённым количественным соотношением особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов.

Поскольку популяция и подходящее для неё место в пространстве земной поверхности образуют элементарную территориальную систему, возникло биогеографическое понятие, отражающее этот феномен – “местообитание ”. Аналогами этого термина служат также биотоп (от гр. bios – жизнь) и стация (от лат. statio – местопребывание).

Местообитанию полагается отвечать целому ряду условий. Во-первых, оно должно быть локализовано, т. е. отмечено в пространстве ощутимыми границами, отделяющими его от других местообитаний. Во-вторых, оно должно содержать достаточное количество ресурсов, необходимых соответствующему организму. В-треть-их, ему надо быть стабильным во времени, по крайней мере, на протяжении цикла индивидуального развития организма, избравшего его в качестве дома. В-четвертых, местообитанию следует быть доступным биоте.

Размеры местообитаний прямо пропорциональны размерам организмов. Например, местообитанием популяции мелких педобионтов служит почвенная разность, соответствующая географической фации. Местообитанием крупных млекопитающих может быть ландшафтное урочище или даже ландшафтная зона (кочевые животные в степях, саваннах, прериях).

Свойство локализации, т. е. верность местообитанию, позволяет каждому организму не потеряться на просторах огромной земной поверхности и быть хозяином определённого её участка, поддерживающего жизнь и гарантирующего своеобразие её формы (рис. 12).

3.3. Свойство экспансии

Всему живому на всех уровнях его организации присуще изначально свойство расширять пределы своего влияния путём перемещения в пространстве. Не исключён даже перенос жизни в космос. А уж на Земле лучшим доказательством успешной реализации свойства экспансии является “всюдность” жизни (термин В.И-. Вернадского). Это означает, что на земной поверхности нет места, где хоть в какой-нибудь форме отсутствовала бы жизнь.

Рис. 12. Географические свойства биоты:

1 – локализация с образованием популяции, 2 – экспансия с образованием вицепопуляций и эксклавов, 3 – колонизация с образованием биологического вида, 4 – оккупация с образованием анклава и созданием коалиции видов, 5 – конгруэнция с образованием фауны и флоры, 6 – коммунальность с образованием экосистемы и биома (ориг.).

Предпосылкой экспансии служит открытость биологического круговорота живой системы – от клеточно-молекулярной до биоценотической. Жизнь в любой своей форме не может долго функционировать только за счёт внутренних ресурсов. Через короткий промежуток времени неизбежно возникает потребность притока энергии и веществ извне, из окружающей среды. Участок пространства, непосредственно примыкающий к биологическому объекту, где черпаются необходимые для жизни ресурсы, довольно быстро оскудевает ими. Ситуацию особенно усугубляет мощный репродукционный потенциал большинства представителей живого. Например, бактерия (Bacillus coli) делится каждые 20 минут и может за полтора дня покрыть поверхность Земли сплошным слоем. Одна инфузория-парамеция (Paramecium) за несколько дней могла бы создать массу протоплазмы, которая по объёму в 10 тысяч раз превысит объём Земного шара. Один самец и одна самка тлифиллоксеры (Phylloxeridae) теоретически способны произвести в год до 10¹⁸ потомков. Среди насекомых все рекорды побивает самка термитов – она кладёт по одному яйцу в секунду в течение всей жизни. Такая крупная рыба, как треска (Gadus) откладывает в год 4 млн., сельдь – от 50 до 200 тыс. икринок (Леме, 1976).