Основы биогеографии
Шрифт:
2.2. Проблема мультитеорийности
Наличие нескольких подходов к одному и тому же предмету исследования нередко приводило науки к кризису. Биогеографии это не грозит, так как она по определению амбивалентна. Четыре теории, обозначенные в предыдущей главе, не исключают, а органически дополняют друг друга, “бомбардируя” единую цель с разных сторон.
Дисперсионная теория (от лат. dispersus – рассеянный, рассыпанный) “заходит на цель” с биологических позиций, отталкиваясь от свойств живых организмов, способствующих расселению. Она мобилизует множество данных о соответствии биологических возможностей организмов тем территориям, где эти возможности наиболее востребованы. Однако структура ареалов, их сравнение и классификация, будучи следствиями причин, заложенных в самих биологических объектах, могут
Флоро-фаунистическая теория, в отличие от дисперсионной, уходит корнями в физическую географию, которая является ещё одной прародительницей биогеографии. С этой стороны тоже прорабатываются те аспекты, которые другим её направлениям “не по зубам”. Необходимость предварительного ограничения территории для описания, сравнения, типологизации ареалов, анализа флор, фаун, требует системного анализа инфраструктуры географической арены. Простой выход из этого затруднения – использовать какое-нибудь готовое физико-географическое районирование Земли. Однако этот путь, чаще всего, не даёт хороших результатов, ибо организмы в своём распространении руководствуются физико-географическими предпосылками не напрямую – “в лоб”, а опосредованно, через экологические следствия географических причин. Поэтому в последнее время появилось понятие “экография”, т. е. описание и анализ планировки экологических условий на земной поверхности. Однако работы в этом направлении только начались, поэтому ему уделено так много места в этой книге (главы 4, 5, 6, 7). С анализом экографии ареалогия, флористика, фаунистика приобретают системную строгость, а биогеографическое районирование становится объективно универсальным.
Мобилистическая теория, требующая совмещения хоро- и хронологических оценок распространения биоты, является одной из немногих удачных примеров противостояния редукционистской парадигме, безраздельно господствовавшей в науке всё прошедшее столетие. Авторитетное предупреждение В.И. Вернадского на заре XX века о неразделимости категорий пространства и времени было учтено только в армии, где прапорщики обязательно заставляют солдат рыть траншеи от забора до обеда. В науке мобилистическая биогеография становится редким примером положительной реакции на призыв Вернадского. Поэтому за биогеографией видится методологическое будущее, но лишь в том случае, если её на 90 % виртуальный историзм станет преломляться через призму пространства, которое на 100 % реально.
Теория равновесия, несмотря на отмеченные издержки, тоже не выглядит в биогеографии лишней. Она является данью ещё одной своей прародительнице – экологии. С экологических позиций совместное обитание никому и никогда не проходит даром, так как волей-неволей обусловливает возникновение прочных функциональных связей между сочленами флор и фаун. Если эти зависимости становятся неизбежным следствием совместного проживания, то биогеография без экологии выглядит, как православный храм без куполов.
Слабая взаимосвязь четырёх названных направлений биогеографии остается явлением, безусловно, временным, так как антагонизма между ними нет. Ну а если так, то задачей ближайшего будущего должно стать сближение разных теоретических позиций и создание синтетической биогеографии (Второв, 1980; Биосфера, 1988).
2.3. Таксономические проблемы
Как известно, самой страшной из всех проблем является проблема выбора. Тут биогеографии “крупно повезло”. На нижнем уровне классификационной иерархии организмов ей приходится иметь дело с 80 млн. биологических видов, а на верхнем – с семью царствами живого. В одном случае – бесконечное и необозримое количество способов овладения пространством, а в другом – чрезмерная генерализация, вуалирующая интереснейшие подробности хорологии. То и другое является злом. В этой, казалось бы, безвыходной ситуации биогеография, следуя своей амбивалентной сущности, нашла гениальное по целесообразности решение. Она из двух зол выбрала оба! Биогеография пришла к этому постепенно. С ростом уровня видового богатства учёные-универсалы, оперировавшие сразу всем набором известных им организмов (Гумбольдт, Дарвин, Уоллес), давно перевелись. Их место прочно заняли специалисты, владеющие систематикой лишь отдельных таксонов филогенетической системы организмов. Чем “эже” систематик, тем больше его представления о распространении организмов отличались от выводов других узких систематиков. Уже к середине XIX столетия степень непонимания достигла апогея. Временным выходом из положения стало оформление в автономные отрасли фито-и зоогеографий. За многовековую историю между ними тоже накопилось изобилие противоречий, объясняемых различиями объектов исследования. Поэтому вопрос – а существует ли единая биогеография – по-прежнему актуален.
Отвечая на него, приходится признать, что, несмотря на специфику распространения представителей разных царств, закономерности, общие для всего живого, всё-таки существуют. Их гарантирует универсальность географических свойств жизни, которые, однажды сформировавшись, с первых шагов эволюции и на всех её дальнейших этапах оставались неизменными. Не менее убедительно правомочность существования общей биогеографии подтверждает структура экографии земной поверхности. Она сформировалась в основных чертах задолго до возникновения жизни, явно на неё “не рассчитывая”. Инфраструктура земной поверхности по ходу геологической истории планеты менялась, но лишь комбинаторно, как в калейдоскопе, путём перестановки в пространстве одних и тех же блоков, независимо от поведения живого вещества. Поэтому каждому царству живого и каждому вновь возникавшему таксону приходилось иметь дело, по сути дела, с вариантами одной и той же матрицы среды, выбирая себе местожительство всегда между сушей и морем, горами и равнинами, экватором и полюсами, гумидными и аридными территориями, изолированными и объединёнными материками.
Наконец, самым убедительным аргументом в пользу общей единой биогеографии, стоящей над географиями растений, животных, людей, служит негативная логика. Если структурные подразделения биогеографии, построенные на таксономической базе, возводить в абсолют, то придётся иметь дело с тысячами различных биогеографий, которые образуют запутанную композицию с безнадёжным исходом, наподобие Лаокоона с сыновьями.
2.4. Проблема полифактурности географической арены
В отличие от цирковой арены, которая выстлана везде одинаково (древесными опилками), географическая арена сложена материалами, имеющими совершенно разную фактуру в зависимости от фазового состояния вещества. Твёрдая, жидкая и газообразная фазы в разных частях земной поверхности сочетаются в неодинаковых пропорциях. Поэтому для организмов географическая арена предстаёт мозаикой, где чередуются крупные и мелкие пятна воды и суши. В каждом из этих двух вариантов среды распространение является настолько разной процедурой, что естественный отбор приводил к появлению неодинаковых адаптаций. Поэтому нет ничего странного в обособлении морской и сухопутной, а позднее островной и озёрно-речной биогеографий.
Все четыре отрасли успешно развиваются. По подсчетам А.Г. Воронова (1980), в 1975-78 гг. из 28 430 литературных источников по биогеографии, вышедших в мире, 15 864 были посвящены суше, 5 786 – морю, 4 936 – внутренним и подземным водам, более тысячи – островам и только чуть более полутысячи – методологическим аспектам. Это соотношение, в основном, сохраняется и поныне.
Из приведенного выше расклада видно, что сухопутная биогеография явно доминирует над другими разделами, потому и является законодателем биогеографических мод.
“Водные” биогеографии в знак протеста стали активно “распахивать методологическую ниву”, одновременно не сдавая специфических позиций (Старобогатов, 1970; Проблемы морской биогеографии, 1980; Морская биогеография: предмет, методы, принципы, 1982).
В качестве аргументов самобытности морской биогеографии приводят, кроме фазового состояния вещества среды, ещё и наличие в море вертикального батического градиента условий, влияние горизонтальных океанских течений и вертикальной циркуляции воды, действие приливов-отливов, цунами, а также прочих регулярных и нерегулярных волнений водной толщи, солёность морской воды, горизонтальную непрерывность морского пространства, слабую контрастность изменений многих экологических факторов в океане, по сравнению с сушей и другие (Кафанов, Кудряшов, 2000).