Основы биогеографии
Шрифт:
Имея чисто биологическую возможность умножаться в числе, любая популяция теоретически могла бы, как каша из волшебного горшка, быстро или постепенно заполнить самое просторное местообитание до упора. Это неизбежно привело бы к дефициту ресурсов и гибели популяции. Для того, чтобы положительный эффект репликации (умножения) не обратился в свою противоположность, популяции, как и особи, тиражируются. Волнообразные колебания численности популяции в моменты высоких подъёмов при избыточной плотности приводят к выталкиванию части особей за пределы локального местообитания. Эти контингенты вынуждены искать себе другое место под солнцем и служат предпосылкой увеличения заселённой площади. Это явление В.И. Вернадский назвал “давлением жизни”. Именно оно, а также перемещение в пространстве служат единственной гарантией продолжения данной формы жизни. Поэтому жизнь как вечный странник Агасфер, обречённый на непоседливость, кочует по географической арене.
Неуёмное стремление осваивать географическое пространство осуществляется как с помощью внешних агентов –
Аллохория или пассивное расселение возможна при небольших габаритах биологического объекта. Например, споры и пыльца многих растений переносятся ветром или водой на сотни, иногда тысячи километров благодаря лёгкости и способности к парашютированию. Сильные ветры переносят на десятки километров мелких, и потому лёгких на подъём, насекомых. Иногда пассивному переносу подвергаются и более крупные существа. Мощные ураганы вызывают знаменитые своей экзотичностью “лягушачьи и рыбные дожди”. Например, в 1949 г. в Моррисвилле (США) ураган унёс с собой воду из озера, лежавшего на его дороге, и вывалил всё это в виде ливня как из ведра вместе с рыбой, лягушками, водорослями, моллюсками за десять километров от места захвата. Благодаря подобным явлениям возможно заселение изолированных или вновь возникающих водоёмов на суше или островов в океане. Именуется такой способ расселения – анемохорией (от греч. anemos – ветер, choreo – иду вперед, продвигаюсь).
Не менее важным агентом пассивного переноса служат потоки воды в океане или на суше (океанские течения, конвективные перемещения воды, реки, ручьи, паводки, ливневые временные потоки и т. д.). Способ перемещения организмов с водой получил название – гидрохория (от греч. hydor – вода; choreo – иду вперед, продвигаюсь). Планктонные организмы в океане, молодь рыб в реках не могут обойтись без гидрохории. Другие организмы, например, сухопутные насекомые, во время ливня подвергаются гидрохории насильственно, оказываясь против своей воли в реках и озёрах, куда стекает захватившая их вода.
Превосходным транспортным средством для многих живых организмов, не имеющих средств активного расселения, могут служить другие организмы, имеющие такие средства. Например, таёжная птица кедровка переносит в своём зобу неусвоенные кедровые орехи, которые затем закапывает на чёрный день в тайге в радиусе нескольких километров от места поедания. Так кедровки способствуют расселению кедра. Ту же транспортную роль играют белки, бурундуки, некоторые птицы, делая припасы на зиму. Яйца низших рачков, обитающих в озёрах, прилипают к лапам водоплавающих птиц. Те, перелетая с озера на озеро, которые иногда отстоят друг от друга на тысячи километров, обеспечивают успешное расселение. Плавающие в реках, озёрах, океане брёвна и другие крупные предметы как пассажирские корабли, развозят по свету сотни и тысячи видов растений и животных, иногда довольно крупных. Многие птицы успешно путешествуют по свету верхом на крупных копытных; мелкие рыбы-прилипалы – на акулах, кожные паразиты – на птицах. Описанный способ перемещения в пространстве называется биохория (от гр. bios – жизнь, choreo – иду вперед, продвигаюсь). Наконец, человек вольно или невольно транспортирует на себе или изобретённых им кораблях, самолетах, автомобилях, поездах, телегах множество сожителей и случайных попутчиков: внешних и внутренних паразитов, вредителей припасов, древесины; домашних животных и растения, садовые, огородные, сельскохозяйственные культуры и т. и. Это – антропохория.
Автохория или активное расселение как способ освоения пространства особенно характерен для животных, имеющих для этого специальные приспособления физиологического, морфологического, поведенческого характера. Такие адаптации имеют и некоторые растения. Например, корневища пырея (Agropyron repens) за месяц преодолевают расстояние в несколько метров. Корни молодой сосны (Pinus silvestris) на песках за 2–3 года уползают от ствола на 3–7 метров. Примером у животных могут служить: птероморфы некоторых панцирных клещей (Oribatei), хвостовые нити щетинохвосток и вилочки ногохвосток (Thysanura, Collembola), крылообразные выросты тела скатов, щупальца медуз, реактивные “установки” у осьминогов и другие похожие образования, помогающие парить, планировать, отталкиваться в воздухе или воде. Ещё эффективнее используются настоящие крылья, “бегательные, прыгательные, плавательные” ноги, плавники, хвостовые рули у многих водных и наземных беспозвоночных и позвоночных животных, дающие им возможность самим выбирать направление, скорость и дальность перемещений. Благодаря активному расселению местообитанием китов и многих рыб являются целые океаны, и даже вся их система. Перелётные птицы регулярно преодолевают расстояния в тысячи километров. Крупные наземные млекопитающие с хорошо развитыми конечностями быстро перемещаются на сотни километров (лошади, антилопы, олени, лоси, волки и т. и.). Мелкие животные тоже способны на многое. Лемминги в тундрах мигрируют на сотни, белки в тайге – на десятки километров. У насекомых активные перемещения, да ещё в массовом количестве, отмечены в пределах сотен и даже тысяч километров. Печально знамениты в степях дальние массовые миграции стадной саранчи (Locusta migratoria, Calliptamus italicus), лугового мотылька (Pyrausta sticticalis). В тайге не менее мобильны непарный шелкопряд (Lymantria dispar), жуки-усачи (Cerambycidae) и т. д. Бабочка-монарх (Danaus plexippus) с Американского континента в 1840–1900 гг. смогла миллионами особей пересечь два океана и заселить на западе: Новую Зеландию – через 10 лет, Гавайские острова – через 20 лет, Австралию – через 60; а на востоке добраться до Канарских островов, Северной Африки и Западной Европы.
Временные, не имеющие “постоянной прописки” контингенты особей, отряжённые популяциями за пределы исходного местообитания, имеют разные наименования: аггрегации, стаи, стада, семьи, кулиги… Эти контингенты уже безвозвратно порвали связь с породившей их популяцией, но ещё не вошли в категорию биологического вида. Как ни странно, но биологический статус этой категории до сих пор не определён. Между тем, это эфемерное образование обладает практически всеми качествами популяции, кроме оседлости. Поэтому ей подходит название вицепопуляция (от лат. vice – вместо). Члены вицепопуляции являются квартирьерами – агентами по поиску и подбору подходящих местообитаний. Действуют они методом проб и ошибок. В случае удачи их поиска популяция тиражируется и пытается заселить, кроме основного местообитания, еще и другие, аналогичные первому. Они получили название эксклавы. Эксклавы, даже будучи временным явлением, служат важнейшей предпосылкой колонизации той или иной территории организмом, достойным её. Как показывает практика: “свято место – пусто не бывает”. Подходящее место рано или поздно будет заселено соответствующими ему организмами (рис. 12).
3.4. Свойство колонизации
Даже беглого взгляда на земную поверхность достаточно, чтобы убедиться, что она представляет собой не однородное равномерное, а сложно дифференцированное пространство. Отдельные его участки, в частности местообитания, существенно отличаются друг от друга не только по физиономии, но и по степени комфортности условий для проживания. По ходу геологической истории число, ассортимент местообитаний и их отличия друг от друга возрастали не просто перманентно, но в геометрической прогрессии.
В такой экологической ситуации у живого для продолжения рода было два выхода. Первый заключается в том, чтобы сделать свою собственную организацию универсальной, подходящей для любого местообитания. Другой выход – самим непрерывно меняться вслед за средой, в зависимости от генетических потенций.
Первый вариант предусматривает пренебрежение неоднородностью пространства путем создания универсальной биологической организации, дающей возможность получить необходимые для жизни ресурсы практически в любой точке земной поверхности. Универсальность достигается либо крайним упрощением строения и функций, либо их крайним усложнением. По первому пути пошли одноклеточные протесты, по второму – Homo sapiens, т. е. человек, разум которого позволяет ему трансформировать любую среду в любом месте Земли к своей пользе до нужных кондиций. И первые, и вторые организмы называются космополитами (от греч. kosmopolites – космополит, гражданин мира) или убиквистами (от лат. ubique – всюду, везде). Их территорией является, по сути дела, вся земная поверхность. Убиквисты по ходу эволюции появляются и среди других групп организмов, занимающих промежуточное положение между протестами и человеком на филогенетическом древе. Среди высших растений убиквистами являются многие рудеральные сорняки (марь белая, одуванчик, осот, лебеда и т. д.). К убиквистам относятся паразитические, комменсальные (домашняя муха, домовый воробей, серая крыса, собака) и сельскохозяйственные животные (лошадь, овца и т. д.).
Второй вариант реакции жизни на разнообразие местообитаний это преферентное, т. е. избирательное к ним отношение (от лат. preferre – предпочитать), что неизбежно приводит к адекватному увеличению собственного многообразия организмов, т. е. к видообразованию. Оно возникает и поддерживается как внешними, так и внутренними по отношению к организму причинами.
Важнейшей внешней причиной служит перманентное изменение среды обитания, что ставит перед любым организмом все новые и новые проблемы, которые он волей-неволей вынужден решать посредством адаптаций в меру возможностей своего мобилизационного резерва генетической изменчивости. Механизмом, создающим всё лучшие и лучшие решения, служит эволюция путем естественного отбора.
Согласно географической теории видообразования К. и Д. Джорданов, Б. Ренша, Э. Майра, именно разнообразие местообитаний, их экологическая и географическая разобщенность служат прелюдией к развитию репродуктивной изоляции. Сначала широко распространенный биологический вид дифференцируется на ряд общающихся между собой географических рас. Затем между наиболее разобщёнными расами в качестве побочного продукта дивергенции развивается репродуктивная изоляция. После некоторого критического периода дивергентные популяции уже могут обитать даже на одной территории, не скрещиваясь между собой или поделить территорию, бывшую когда-то общей (Грант, 1991).