Основы биогеографии
Шрифт:
Важнейшей внутренней причиной, обуславливающей неоднородность форм жизни, служит так называемая таксономическая дискретность, т. е. наличие заметных разрывов (хиатусов) в спектре различий между организмами. Хиатусы возникают потому, что надёжная система индивидуального развития организмов складывается по принципу тщательного компромисса между противоречивыми функциями различных адаптаций (Расницын, 1987).
Важнейшим следствием адаптивного компромисса является трудность изменения однажды хорошо сбалансированной организации. Поэтому при достижении идеального сочетания адаптаций возникают формы, жёстко приспособленные к каким-то конкретным условиям среды. Такая узкая специализация совсем исключает возможность создания в дальнейшем постепенных
Серии локальных популяций, между которыми налажен регулярный обмен наследственной информацией, образуют категорию, получившую название биологический вид (рис. 12). Биологические виды могут возникать и исчезать. Однако, возникнув, они уже никогда не теряют своей генетической и морфологической неповторимости, гарантируя тем самым гетерогенность состава жизни. Реально описано около 5 млн. видов. Из них лишь 265 тысяч приходится на растения (150 тысяч покрытосеменных, 70 тысяч грибов, 15 тысяч мхов, 10 тысяч папоротникообразных, 500 видов голосеменных). Список млекопитающих и птиц тоже близок к исчерпывающему. Первых известно 9 тысяч, вторых – 4 тысячи видов. Из 42 тысяч зарегистрированных видов позвоночных животных около 20 тысяч приходится на рыб. Однако это лишь половина их потенциального видового разнообразия по прогнозу ихтиологов. Число видов амфибий и пресмыкающихся сегодня трудно назвать, их ежегодно описывают сотнями из тропических регионов.
Самое сложное положение возникает с оценкой разнообразия беспозвоночных животных, в частности насекомых, составляющих более 60 % их видового богатства. Методом обработки крон тропических деревьев инсектицидными аэрозолями установлено, что в кроне одного дерева из семейства бобовых (Luecha semeni), растущего в Панаме, обитают 1 100 видов только жуков. Из них 160 оказались специфичными для этого вида деревьев. Аналогичные результаты получены в Перу, Индонезии, Малайзии и других регионах. Экстраполируя эти данные на все тропические леса, где на одном гектаре встречается от 300 до 700 видов деревьев, получают цифру потенциального биоразнообразия от 30 до 80 млн. видов (Stork, 1988).
Каждый из этого великого множества биологических видов стремится колонизовать своими особями подходящую ему территорию, состоящую из определенного набора местообитаний. Такая территория получила название – географический ареал. Он служит такой же важной составляющей биологического вида, как и все прочие (рис. 12). Генетические, морфологические, экологические и другие явления, происходящие с биологическим видом, осуществляются в рамках ареала и продиктованы его специфическими особенностями.
3.5. Свойство оккупации
Биоразнообразие по мере роста однажды достигает такого уровня, когда местообитаний, свободных от биоты, уже не остаётся. Тогда свойство экспансии в условиях отсутствия свободного от жизни пространства обращается в оккупацию, т. е. захват уже кем-то занятых территорий. Простейшей формой захвата является образование на месте ареала какого-либо биологического вида участков, где закрепляется другой вид или виды. Не в пример экспансии, в случае оккупации появление на чужой территории особей, ранее не свойственного ей вида животных или растений, является не случайным, а закономерным событием. Захваченные у другого вида территории оказываются в сфере влияния пришельца не по воле случая, а закономерно, потому что ему, безусловно, подходят. Например, овцебыки, переселённые из полярной Америки в полярную Азию, оккупировали часть ареала северного оленя, а кролики захватили часть ареала сумчатых.
Заимствование территории у другого вида может иметь разные последствия: уход захватчика с завоёванной территории через некоторое время, “не солоно хлебавши”, вытеснение прежнего владельца с оккупированной части его ареала, сосуществование обоих видов на компромиссной территории. Общность видов, возникшую на оккупированной территории, можно назвать – коалицией (от лат. coalicia – временное объединение субъектов для осуществления совместных целей), а их общее земельное владение – анклавом (рис. 12).
Например, осиново-берёзовый колок в степи представляет собой анклав древесных видов среди ареалов травянистых. Коалиция заполняющих его видов растений и животных не является ни типично лесной, ни степной. В средних широтах Западно-Сибирской равнины такие компромиссные анклавы существуют около 10 тыс. лет. При грядущем потеплении климата, иссушении и засолении территории они исчезнут за пять лет, а в случае длительного существования – дадут жизнь своеобразному комплексу лесостепной биоты.
3.6. Свойство конгруэнции
Гетерогенность жизни, несмотря на колебания, в целом продолжает расти в геометрической прогрессии. Этот беспрецедентный рост числа биологических видов, безысходная ограниченность земной поверхности (510 млн. кв. км), обязательность функциональных зависимостей между автотрофами и гетеротрофами, опылителями и опыляемыми, хищниками и жертвами и т. д. – неизбежно приводят к совмещению ареалов сотен и тысяч биологических видов в рамках определённых территорий. Поэтому, при всем стремлении иметь самобытные географические ареалы, многие и многие виды биоты вынуждены мириться с соседями, “прописанными” на той же площади (рис. 12).
Степень совмещения контуров ареалов может быть разной: от частичного наложения до полного совпадения. Полное совпадение географических ареалов, по сути дела, имеется только у убиквистов. У остальных если не внешние границы, то мозаика пятен внутри ареала более или менее различаются. Тем не менее, для крупных территорий, отличающихся чертами целостности, характерен свой неповторимый орнамент, образованный наложением ареалов, совпадающих полностью, “львиной” долей и кусочками. Совокупность биологических видов растений, образующих стабильную во времени, детерминированную “аппликацию” ареалов, совпадающих не менее чем пятьюдесятью (50) процентами своей площади, образуют общность биоты, получившую название – флора. Аналогичная общность животных именуется фауной, а с учётом других живых существ – биотой. Территория, вмещающая определённую биоту с подачи известного сибирского географа и геоботаника В.Б. Сочавы (1978), получила наименование – геохора (от греч. ge – земля). Соответствие биот определённым геохорам характерно для определенного исторического отрезка времени обычно между крупными глобальными пертурбациями среды. После них целостность биоты иногда полностью или частично сохраняется, но её географическая приуроченность может измениться.
3.7. Свойство коммунальности
В составе любой фауны или флоры все виды без исключения, кроме общности территории, связаны еще друг с другом множеством зависимостей (рис. 12).
В.Н. Беклемишев (1970), классифицируя биоценотические связи, различал среди них: топические, этологические, симфизиологические, трофические и т. д. Топические связи – это способность терпеть соседей без каких-либо более глубоких взаимоотношений между ними. Так сосуществуют в одном лесу косуля, жужелица и снегирь, т. е. по сути дела, каждый сам по себе. Этологические связи предполагают уже не только соприсутствие на одной территории, но и выработку у каждого из соседей в результате взаимокоррекции жёстко детерминированного поведения, регулирующего, как минимум, движение, а часто и другие функции разных представителей биоты. Так уживаются в рамках индивидуального участка муравьи разных видов и разного социального статуса (рабы и рабовладельцы, разведчики, фуражиры и рабочие). Симфизиологические связи сводятся к воздействию одних видов на внутреннюю или внешнюю среду других (ингибиция или стимуляция физиологически активными веществами). Трофические связи жёстко обязывают соседей по местообитанию быть либо жертвой, либо хищником, либо паразитом и терпеть любое из этих состояний ради верности месту.