Рыбы открытого океана

Парин Николай Васильевич

Некоторые представители рассматриваемого подотряда, например центролоф (Centrolophus niger), живущий в умеренно теплых водах Северной Атлантики и южного полушария, по мере роста существенно меняют глубину обитания. Мальки этого вида держатся у поверхности и, подобно другим строматеевидным, сопровождают крупных медуз. Они быстро растут (в аквариуме рыбка длиной 2 см всего за пять месяцев увеличила размер в 8,5 раз). Взрослые центролофы — однотонные черно-коричневые рыбы, длина которых достигает 1,2 м, — держатся только в нижних горизонтах эпипелагиали.

Рис. 12. Сельдяной король

Для нижней эпипелагиали характерны и другие «полуглубоководные» рыбы, обитающие также в верхней мезопелагиали. В их числе следует упомянуть прежде всего представителей подотряда вогмеровидных (Trachipteroidei), включающего 9 родов (около 15 видов), в том числе сельдяных королей (Regalecus glesne) (рис. 12) и вогмеров (род Trachipterus). Для этих рыб характерен аллометрический рост, т. е. большая онтогенетическая изменчивость формы тела и относительных размеров его частей, и поэтому мальки, молодь и взрослые особи некоторых видов долго носили

разные научные названия. Вогмеровидные рыбы имеют удлиненное и плоское — ремнеобразное — тело, сужающееся к хвосту, и отличаются большой длиной (не менее 1 м). Сельдяной король достигает в Северной Атлантике даже длины 5,5 м при массе порядка 250 кг (известны и случаи поимки рыб длиной 7 — 8 м), а лососевый король (Trachipterus altivelis) из северо-восточной части Тихого океана в возрасте 7 — 8 лет имеет длину 1,6 м и весит 4 кг*.

* При сходной в общих чертах форме тела соотношения этих цифр кажутся довольно странными, но они вполне соответствуют представлениям о пропорциональности массы рыб кубу их длины.

Вогмеровидные — хищники, питающиеся разнообразными рыбами и беспозвоночными. Иногда они встречаются в косяках массовых промысловых видов, в частности сельди и дальневосточных лососей, которых, как считали в давние времена, ведут за собой (отсюда и название «короли», но на деле их связи с «подданными» имеют чисто гастрономический характер). Эти рыбы плавают обычно головой кверху, в положении, близком к вертикальному. При этом они поддерживают от опускания собственное тело, плотность которого больше, чем плотность воды, и поступательно перемещаются с небольшой скоростью за счет одних только ундулирующих движений длинного спинного плавника. Если нужно плыть быстрее, короли передвигаются, волнообразно изгибая свое длинное тело. У всех представителей подотряда тело окрашено в серебристо-белый цвет, на туловище, как правило, разбросаны короткие темные полосы и пятна, плавники у многих ярко-красные. Виды семейства лофотовых (Lophotidae) имеют своеобразный чернильный мешок, открывающийся в клоаку, и способны создавать маскирующую «дымовую завесу» подобно кальмарам и каракатицам.

Вероятно, встречи моряков с гигантскими сельдяными королями, плавающими у поверхности, были причиной многих историй о «морском змее», который в некоторых рассказах описывается как чудовище, имеющее лошадиную голову с развевающейся огненно-рыжей гривой. За такую гриву, видимо, принимали длинные лучи спинного плавника, образующие головной султан этой рыбы.

Еще одно нижнеэпипелагическое (или эпимезопелагическое) семейство — морские лещи (Bramidae) — также приурочено преимущественно к субтропическим и тропическим водам, хотя отдельные виды обитают и в сравнительно холодной зоне. Атлантический лещ (Brama brama), например, населяет Средиземное море и северную Атлантику и встречается при температуре 10 — 15°. В южной части области распространения он живет на глубине, а у его северных границ обычен и в поверхностном слое. Эта хищная рыба достигает длины 65 — 70 см и массы 6 кг и имеет, как и близкородственный северотихоокеанский лещ (В. japonicus), некоторое промысловое значение. Среди более редких видов можно отметить серебряного морского леща (Pterycombus brama), рыбу с блестящим серебристым телом, желтыми грудными и иссиня-черными спинными и анальными плавниками; при этом оба вертикальных плавника сильно увеличены и имеют парусовидную форму. Рассматривая нижнеэпипелагических рыб, нельзя не упомянуть еще один интересный вид — луваря (Luvarus imperialis), которого выделяют в особое семейство Luvaridae. Это семейство длительное время относили к скумбриевидным рыбам, но недавно было показано, что оно наиболее родственно, как это ни удивительно, прибрежным рыбам-хирургам (семейство Acanthuridae), обитающим главным образом на коралловых рифах. Луварь имеет удлиненное плоское тело и лобастую голову с крохотным ротиком. Он достигает 2 м в длину и весит до 150 кг, очень плодовит (47 млн ооцитов), его личиночные и мальковые стадии очень мало похожи на взрослых луварей. Основной пищей являются медузы и другие студенистые формы планктона, т. е. низкокалорийные объекты, и в связи с этим, как считают Д. Фитч и Р. Лавенберг, он обладает очень длинным кишечником (у метровой рыбы он составлял 92% длины тела). Луварь распространен во всех океанах, но всюду редок, и большинство поимок приходится на субтропическую зону.

Рис. 13. Рыбы, ассоциированные с плавучими водорослями

Малек летучей рыбы (а), рыба-клоун (б), морская собачка (в), спинорог алютера (г), морская игла (д), малек саргана (е), малек корифены (ж)

Совершенно особую и очень своеобразную группировку в составе эпипелагического ихтиоцена представляют рыбы, ассоциированные с плавучими водорослями саргассами, которые обычно выносятся в океан с прибрежных мелководий, но кое-где (например, в Саргассовом море) существуют в замкнутых круговоротах без всякой связи с берегами. Помимо молоди некоторых океанических рыб (летучки, корифены) и рыб прибрежного происхождения, среди саргассов постоянно обитают два высокоспециализированных вида — морской клоун Histrio histrio (длина до 18 см) и пелагическая рыба-игла Syngnathus pelagicus (длина до 10 см). Внешний вид и окраска этих рыб, никогда не выходящих за пределы водорослевых кустов и скоплений (рис. 16), отлично маскируют их в саргассах, и их нелегко обнаружить в этом укрытии, даже точно зная, что они скрываются там. Рыба-клоун привлекает добычу специальной приманкой своей «удочки» (первого луча спинного плавника) и заглатывает ее, быстро увеличивая объем ротовой полости при закрытом рте и открывая пасть, когда жертва оказывается прямо перед ней, — весь этот процесс укладывается в тысячные доли секунды.

Почти все рыбы, перечисленные выше, живут в эпипелагиали постоянно — со времени появления на свет до конца своего существования. Таких рыб предложено называть голоэпипелагическими и противопоставлять их видам мероэпипелагическим, в обязательном порядке проводящим в верхних горизонтах открытого океана лишь определенную часть своего жизненного цикла, и ксеноэпипелагическим, представляющим собой более или менее случайный элемент в поверхностном слое (см. рис. 14)*.

* «Голос» по-гречески - весь, целый, «мерос» - часть, доля, «ксенос» - чуждый.

В 1964 г. директор Института океанологии В. Г. Корт поставил перед сотрудниками задачу обобщить в коллективной монографии все сведения о природе Тихого океана, накопленные к тому времени. Мне было поручено свести воедино то, что было известно об эпипелагических рыбах, которые тогда изучались советскими экспедициями (напомню, что в дальнем океане в те времена фактически работал один «Витязь») в очень узких рамках - в открытых водах проводились только световые станции и сборы ихтиопланктона. В отношении наиболее массовых и соответственно наиболее интересных для промысла видов — тунцов, марлинов и других — пришлось использовать только литературные данные. Эта компилятивная работа приносила мне мало удовлетворения (особенно на ее начальном этапе), но именно она заложила основы моих представлений о сложной структуре «композитного» океанического ихтиоцена. После выхода в свет многотомника «Тихий океан», который получил высокую оценку (группе его авторов была присуждена Государственная премия СССР), я значительно расширил свои главы, дополнил их сведениями по другим океанам и подготовил монографию «Ихтиофауна океанской эпипелагиали», которая стала моей докторской диссертацией. Ее основные положения вошли в эту книгу, но, конечно, в значительно видоизмененном изложении: за 20 лет, прошедших со времени ее опубликования, изучение рыб открытого океана очень сильно продвинулось вперед, да и сам я стал по-иному смотреть на многие вещи. Сейчас, например, я никак не дал бы той книжке ее старого названия (ведь в ней речь идет не столько о «фауне», сколько о «таксоцене»), отказался бы от ненужного, как вижу теперь, придумывания новых, порой труднопроизносимых терминов для обозначения отдельных экологических группировок рыб, внес бы многочисленные коррективы в биологические характеристики отдельных видов. Впрочем, «что написано пером, того не вырубишь топором»...

Рис. 14. Основные группировки рыб эпипелагиали

ГЭ — голоэпипелагическая,

МЭ — мероэпипелагическая,

КЗ — ксеноэпипелагическая

Итак, по числу видов временные обитатели эпипелагиали не уступают голоэпипелагической группе. Некоторые из них достигают в отдельных районах океана очень высокой численности и биомассы.

Все мероэпипелагические рыбы используют эпипелагиаль посредством замкнутых миграционных циклов. Именно этой особенностью они достаточно четко отличаются от ксеноэпипелагических рыб, не совершающих регулярных и целенаправленных перемещений между эпипелагиалью и другими биотопами. Большинство ксеноэпипелагических видов нормально обитают в неритической зоне, но, попав за ее пределы, они способны долго существовать (по-видимому, не размножаясь) и в практически неограниченном удалении от берегов. В качестве примера можно упомянуть хотя бы представителей трех семейств отряда сарганообразных — парусноперую летучую рыбу Parexocoetus brachypterus (семейство Exocoetidae), длинноносого полурыла Euleptoramphus viridis (Hemiramphidae), лентовидного саргана Ablennes hians (Belonidae), которые, являясь по своему существу неритическими, могут быть встречены в любой точке тропического океана. В северной части Тихого океана, в Баренцевом и Черном морях на большом расстоянии от берега можно наблюдать трехиглую колюшку, или колючку (Gasterosteus aculeatus), — обычного обитателя наших рек, озер и прибрежных морских вод. К этой же группе следует отнести и тех прибрежных альгофильных рыб, которые встречаются в тропической эпипелагиали вместе с плавающими водорослями или другими дрейфующими предметами берегового происхождения, например крокодилового саргана (Tylosurus crocodilus), пятнистого спинорога (Canthidermis maculatus), абудефдуфа (Abudefduf saxatilis), терапона (Therapon theraps), чаба (Kyphosus cinerascens). Как показал Б. И. Федоряко, эти и некоторые другие рыбы, будучи вынесенными в открытые воды еще на мальковой стадии, прекрасно чувствуют себя и вдали от берегов, там, где преобладающее большинство прибрежных рыб гибнет очень быстро. Способность к долгому выживанию в эпипелагиали, несомненно, содействует широкому расселению ксеноэпипелагических видов, для которых не существует барьеров в виде открытоводных пространств любого протяжения. Многие из них имеют поэтому циркумглобальные ареалы.

Временные обитатели эпипелагиали проникают в нее либо снизу — из глубинных вод, либо «сбоку» — из неритической зоны и с прибрежных мелководий. При этом мероэпипелагические глубоководные рыбы появляются в эпипелагиали лишь ночью (здесь речь идет только о взрослых особях), когда они поднимаются вверх в ходе регулярных суточных миграций, а перед рассветом вновь уходят на глубины. К этой никтоэпипелагической группе принадлежат уже упоминавшиеся мельком приповерхностные светящиеся анчоусы и змеиные макрели, а также некоторые карликовые акулы и отдельные представители типичных мезопелагических семейств, о которых пойдет речь в следующей главе. Следует отметить, однако, что в отсутствие резкого температурного градиента между приповерхностными и глубинными водами (это характерно для внетропической зоны) обособленность эпи- и мезопелагической группировок рыб выражена значительно слабее, чем в районах с хорошо развитым термоклином, представляющим собой препятствие для вертикальных мигрантов.

Мероэпипелагические рыбы прибрежного происхождения, которые встречаются в открытых водах только в период нагула, но размножаются у берегов или даже в пресных водах, составляют очень характерный элемент населения эпипелагиали. Они нередко образуют значительную биомассу, в некоторых районах соизмеримую с биомассой постоянных обитателей эпипелагиали или даже превышающую ее. Типичными представителями этой группировки являются, в частности, настоящие (род Salmo) и тихоокеанские (Oncorhinchus) лососи. Представители последнего рода — кета, горбуша, нерка, кижуч, чавыча, сима — эндемичны для бассейна северной части Тихого океана и в период нагула являются наиболее массовыми рыбами поверхностного слоя на огромной акватории — от Берингова моря до 40° с. ш. Тихоокеанские лососи образуют многочисленные репродуктивные стада, нерестящиеся в реках дальневосточного побережья Азии (на юг до п-ова Корея и Японии; жилая форма нерки есть даже на о-ве Тайвань) и Северной Америки (до Калифорнии). Ареалы таких стад в открытом океане в значительной степени перекрываются, и между 165° в. д. и 155° з. д. даже азиатские и американские лососи встречаются совместно. Длительность морского периода жизни у разных видов неодинакова — от 1,5 лет у горбуши до 4—7 лет у чавычи, наиболее крупного вида, иногда достигающего 50 кг. Они питаются среднеразмерными и крупными планктонными животными — ракообразными, крылоногими моллюсками, молодью кальмаров и рыб. Границы морских ареалов тихоокеанских лососей претерпевают значительные сезонные изменения, однако даже в зимний период область их распространения не простирается за пределы субарктических вод.