Рыбы открытого океана
Шрифт:
Рассматривая миграции эпипелагических рыб, нельзя обойти молчанием вопрос о возможных механизмах их ориентации в открытых водах. Эта проблема активно разрабатывается в последние годы, но все еще очень далека от разрешения, хотя высокая чувствительность рыб к таким факторам, как температура, соленость, химический состав воды, давно доказана в опытах и не вызывает сомнений. Среди предложенных к настоящему времени гипотез, частично проверенных экспериментально, следует отметить астронавигацию — ориентацию по Солнцу (в том числе по поляризации солнечного света) и другим небесным телам, ориентацию по магнитным полям (у некоторых рыб, в том числе тунцов и марлинов, в черепных костях обнаружен биогенный магнетит), по электрическим полям (восприятие сверхслабых токов может обеспечить ориентацию относительно течений) и даже по гравитационным полям. Все эти гипотезы не дают полного объяснения наблюдаемым в природе процессам, однако твердо установленный факт направленных перемещений некоторых видов рыб требует продолжения научного поиска. Решение вопроса, возможно,
Итак, подведем некоторые итоги. Эпипелагический ихтиоцен не очень разнообразен в отношении систематического состава, но включает довольно разнородные элементы (табл. 2). Помимо постоянных обитателей поверхностных слоев открытого океана — голоэпипелагических рыб — в его состав входят мероэпипелагические рыбы, проводящие здесь определенную часть жизни, и ксеноэпипелагические рыбы, нормально живущие в других биотопах. Всего в океанской эпипелагиали представлено не более 300 видов (исключая ранние стадии развития прибрежных и глубинных рыб), принадлежащих, насколько известно, к 53 семействам. Голоэпипелагические виды, число которых не превышает 140, входят в состав 35 семейств, но лишь немногие из этих семейств (всего 16) полностью ограничены в своем распространении эпипелагиалью*.
* Все эти цифры меньше приведенных в моей сводке «Ихтиофауна океанской эпипелагиали» (1968): за прошедшие 20 лет выяснилось, что в состав этой группы включались и не характерные для нее виды. Впрочем, и сейчас «эпипелагиаль» нередко понимается слишком широко.
Обособленность эпипелагического биотопа лучше всего выражена в тропической зоне — там, где постоянно существующий слой теплых вод («термосфера» А. Брууна), обычная толщина которого составляет 100 — 200 м, отделен от холодного глубинного слоя главным термоклином, также имеющим постоянный характер. В умеренных и высоких широтах термическая обособленность верхних слоев существует только летом, когда формируется слой скачка, разрушающийся в холодный сезон вертикальной конвекцией в результате охлаждения поверхности воды. Соответственно этому эпипелагический ихтиоцен вполне четко выражен только в тропической зоне, в которой и обитают почти все упоминавшиеся виды. Достаточно сказать, что для перечисления голоэпипелагических рыб, постоянно живущих к северу и югу от 40-х широт, вполне хватило бы пальцев на руках — список «холодолюбивых» видов включает гигантскую акулу, по 2 вида сельдевых акул и морских лещей рода Brama, 2 — 3 вида строматеевидных рыб, низкотелого опаха, гастерохизму, и даже добавление к этому перечню тех видов, которые заходят в умеренные воды для летнего нагула (сайра, макрелещука, альбакор, меч-рыба) или заносятся течениями (луна-рыба, пятнистый опах) не меняет существа дела. Воды северной части Тихого океана, Северной Атлантики и Субантарктики характеризуются явным преобладанием мероэпипелагических и ксеноэпипелагических рыб, иногда достигающих значительной численности, В Арктике и Антарктике специфическое рыбное население пелагиали крайне бедно (голоэпипелагических рыб нет вообще), но включает очень своеобразный криопелагический ихтиоцен, впервые выделенный А. П. Андрияшевым. Криопелагические виды — антарктические широколобики (род Pagothenia), арктические тресковые рыбы — сайка (Boreogadus saida) и ледовая треска (Arctogadus glacialis) — в массовом количестве живут в непосредственном контакте с припайным и дрейфующим льдом. Эти рыбы потребляют в пищу подледный планктон и сами служат кормом многим хищникам, в том числе ныряющим птицам и морским млекопитающим.
Таблица 2
Число видов в различных группировках эпипелагического ихтиоцена
Для эпипелагиали особенно характерны рыбы крупного размера, относящиеся главным образом к нектону, способные к быстрому продолжительному плаванию и ведущие активный образ жизни,— именно здесь обитают рыбы-рекордисты по длине и массе тела (китовая акула — 15,2 м и 14 т), скорости плавания (меч-рыба — 130 км/ч) и его дальности (синий тунец — 5800 миль, т. е. 10 тыс. км). Планктонных рыб в этом биотопе немного, но и среди них имеются настоящие гиганты (луна-рыба «диаметром» 3 м и массой 1,5 т). Почти все обитатели эпипелагиали имеют широкие пищевые спектры, быстро растут, рано достигают половой зрелости, имеют сравнительно непродолжительную жизнь и большую индивидуальную плодовитость при отсутствии заботы о потомстве. По внешнему облику, образу жизни и экологическим характеристикам они резко отличаются от рыб глубоководной пелагиали.
Глава 3. Рыбы глубоководной пелагиали
Кончилась очередная океанологическая станция, опустела палуба. Судно на малом ходу неторопливо «переползает» с одной волны на другую, но забортные работы еще не завершены. С блока крамбола косо протянулся к корме и режет воду, уходя вглубь, напряженный, как струна, трос: идет траление разноглубинным тралом Айзекса-Кидда... Полчаса – час лова на выбранном горизонте (скажем, на глубине 1000 м), и вот трал поднят на борт грузовой стрелой — в свежую погоду эта операция не так уж проста, и требуется приложить немало мускульных усилий, чтобы усмирить летающий над палубой 100-килограммовый депрессор-заглубитель. Наконец, сетной мешок развязан и улов высыпан в таз. Чего там только нет. Ярко-красные креветки с длинными усами-антеннами, полупрозрачные миниатюрные кальмарчики, сальпы, пиросомы, медузы.... Но сейчас нас интересуют только рыбы. Их в трале больше, чем беспозвоночных, но какие же они странные, непохожие на тех, к которым мы привыкли с детских лет. Светящиеся анчоусы сверкают сине-зелеными или голубыми пуговичками фотофоров. У змеевидно удлиненного бархатно-черного идиаканта, кроме золотых фотофоров, светятся еще и фиолетовые пятна железистой ткани на теле. Еще более длинные нитехвостые угри удивляют своими клювовидными тонкими челюстями. Зубастый хаулиод, раскрыв пасть, демонстрирует устрашающие непропорционально большие клыки. Рыбы-топорики действительно очень напоминают хорошо известный плотницкий инструмент, в миниатюре отлитый из никеля или серебра да еще и украшенный изумрудами фотофоров.
Среди глубоководных пелагических рыб наибольшим разнообразием выделяется семейство светящихся анчоусов, или миктофовых (Myctophidae), детально изученное в последние годы трудами В. Э. Беккера (Институт океанологии АН СССР), Б. Нафпактитиса, Дж. Пэкстона, Б. Халли и других ихтиологов. Оно насчитывает более 210 видов, 92 из них входят в состав двух больших родов — Diaphus и Lampanyctus. Миктофиды - некрупные рыбки длиной от 2,5 до 25 см, большеглазые и большеротые (ротовая щель далеко заходит за вертикаль заднего края глаза), но в целом имеющие вполне стандартный «рыбообразный» облик (рис. 17). Их своеобразие состоит, однако, в необычайно сильном развитии светящихся органов — фотофоров и разнообразных желез на голове и туловище.
Рис. 17. Светящиеся анчоусы, или миктофиды: миктофум (1), протомиктофум (3), диафус (3), лампаниктус (4)
Особенно сложное строение имеют фотофоры — одинаковые по форме круглые бляшки, число которых у разных видов варьирует от 50 до 80 (их нет только у одного, самого глубоководного вида из рода Taaningichthys). Эти бляшки располагаются, как правило, в нижней части тела и сгруппированы в серии, генеральная топография которых характерна для всех представителей семейства (только у Scopelopsis multipunctatus мелкие фотофоры усеивают всю поверхность головы и туловища). В то же время число фотофоров в сериях и их взаимоположение специфичны для каждого вида. Основой отдельного фотофора является погруженная в кожу чешуя, которая видоизменена в чашечку, выстланную пигментным и отражающим слоями и содержащую внутри нежные светопродуцирующие клетки, окруженные студенистой тканью. Чешуйка, прикрывающая все эти образования снаружи, модифицирована в совершенно прозрачную двояковыпуклую линзу. Каждый фотофор имеет независимое кровоснабжение и иннервируется особым нервным ответвлением. Его голубоватый свет испускается в результате химической реакции, которая сводится к окислению специфического вещества — люциферина, выделяемого железистыми клетками, в присутствии особого фермента люциферазы.
Светящиеся железы миктофовых рыб группируются в несколько типов. Так, у представителей большинства родов (за исключением Diaphus и Gymnoscopelus) развиты хвостовые железы, расположенные на верхнем и нижнем краях стебля. Они могут быть маленькими или большими, одиночными или составленными серией чешуевидных пластинок, простыми по строению или сложно организованными — с пигментной выстилкой, рефлектором и линзой. В некоторых родах (Lampanyctus и др.) верхне- и нижнехвостовые железы одинаково развиты у особей обоих полов, в других (Myctophum и др.) самцы имеют только верхние железы, а самки только нижние. Иногда такие железы присутствуют только у самцов или развиты у них гораздо лучше, чем у самок (род Electrona). Кроме хвостовых, у всех миктофид есть одна или несколько пар окологлазничных желез, которые лучше всего развиты у видов рода Diaphus. У некоторых из них эти железы очень велики и занимают почти всю предглазничную часть головы. В их строении и особенно размерах также нередко наблюдается половой диморфизм. Набор желез еще одного, последнего типа — чешуйковидных или аморфных скоплений светящейся ткани у оснований плавников, на верхней поверхности головы и в иных местах сильно варьирует у представителей разных родов.
Функция системы светящихся органов, по-видимому, многозначна, но главное ее назначение состоит, без сомнения, в обеспечении распознания особей своего вида, а в некоторых случаях и их пола. Сосредоточение светопродуцирующих источников преимущественно на нижней части тела позволяет предполагать, что здесь имеет место и так называемый противотеневой эффект, способствующий лучшей маскировке рыбы на фоне рассеянного верхнего освещения. Есть также предположения, что вспышки хвостовых желез могут дезориентировать преследующего хищника.
Систематика миктофид, которую нередко вполне серьезно именуют «миктофидологией», - очень своеобразный раздел ихтиологической науки. Миктофидологи (в нашей стране эта специфическая профессия полноправно представлена В. Э. Беккером) определяют роды и виды, рассматривают их родственные отношения, строят систему семейств, основываясь главным образом на расположении фотофоров, каждую группу которых принято обозначать определенной буквенной аббревиатурой, а отдельные органы в ее составе — порядковыми номерами. Поэтому научные рисунки светящихся анчоусов часто напоминают технические чертежи, а видовые описания типа «SAO1 под VO4 или впереди его вертикали; SАО2 примерно на вертикали AOa2; SAO3 над АOа2» и т. д. понятны «без перевода» только тем, кто хорошо знаком с этой группой рыб.