Рыбы открытого океана
Шрифт:
Самыми крупными мезопелагическими хищниками являются, по-видимому, гемпиловые рыбы — змеиная макрель максимальной длиной около 1 м (как интерзональный мигрант, она была рассмотрена в предыдущей главе), эсколяр (Lepidocybium flavobrunneum) длиной до 2 м (обычно 1 — 1,2 м), достигающая иногда еще больших размеров руветта (Ruvettus pretiosus). Оба последних вида более обычны, впрочем, над материковым склоном и подводными поднятиями и, может быть, должны считаться бентопелагическими. В своем вертикальном распространении они тяготеют к верхней части основного термоклина. Истинно мезопелагические гемпилиды из родов Diplospinus, Paradiplospinus и Nealotus не превышают 25 — 45 см в длину.
В целом рыбы, входящие в состав глубоководных пелагических сообществ, характеризуются значительно меньшими
Рис. 27. Распределение видов эпипелагических (1), глубоководных пелагических (3) и глубоководных донно-придонных (3) рыб по максимальной длине особей
Среднегеометрическая длина вида составляет 102 см в эпипелагиали, 12 см в глубинной толще воды и 37 см у дна и над ним
Неудивительно поэтому, что подавляющее большинство глубинных видов относится к пассивной жизненной форме (т. е. к планктону в широком понимании термина). К ней принадлежат и многие из крупных рыб (например, полутораметровый удильщик церация). Настоящие нектонные виды характерны только для самых верхних горизонтов мезопелагиали, а в холодных глубинах с ничтожными кормовыми ресурсами отсутствуют даже микронектонные рыбы: по-видимому, активный поиск и преследование добычи энергетически не оправдывают себя в этих специфических условиях.
Рассматриваемые в этой главе глубоководные пелагические рыбы входят в состав сообществ четырех крупномасштабных биотопов — мезо-, бати-, абиссо- и хадопелагиали, однако комплексы видов, населяющие эти биотопы, далеко не равнозначны по объему и разнообразию (табл. 3). Наиболее богатый видами (около 950) мезопелагический ихтиоцен достаточно хорошо обособлен от батипелагического (в нем около 200 видов), но с дальнейшим увеличением глубины происходит лишь общее обеднение фауны. Специфических абиссопелагических и тем более хадопелагических рыб, насколько можно судить по имеющимся сейчас данным, не существует, и поэтому ихтиоцены трех нижних зон водной толщи можно рассматривать совместно. Общее число видов в глубоководной пелагиали, по-видимому, близко к 1000 (все цифры в табл. 3 следует рассматривать впрочем, как приблизительные).
Таблица 3
Систематический состав глубоководных пелагических ихтиоценов
(ЭМ — эпимезо-, М — мезо-, МБ — мезобати-, Б — бати-, БА — батиабиссопелагиаль)
Примечание. В графу ЭМ (эпимезопелагиаль) включены 149 видов, общих для эпи- и мезопелагиали: цифрами без скобок обозначены никтоэпипелагические виды, мигрирующие к поверхности ночью; в скобках показаны виды, встречающиеся в пограничной зоне. В графе БА знаком «+» отмечена вероятная встречаемость в абиссопелагической зоне.
Мезопелагический биотоп занимает, как уже указывалось, воды основного пикноклина, как правило, совпадающего с основным термоклином. Положение и четкость его верхней границы определяются в первую очередь температурным фактором. Именно поэтому в высоких широтах, где в зимне-весеннее время температура поверхностных и промежуточных вод становится практически одинаковой, нередко наблюдаются выходы глубоководных рыб даже к самой поверхности. В тропиках граница между мезо- и эпипелагиалью полностью проницаема только для никтоэпипелагических мигрантов. Эта граница, или, точнее говоря, пограничная зона, приуроченная к наиболее градиентным по температуре слоям и имеющая толщину порядка 100 — 150 м, должна рассматриваться как экотон — зона смешения видов из обоих контактирующих сообществ. Одни из этих видов проводят в нем определенную часть жизненного цикла, другие встречаются там постоянно или почти постоянно.
Для эпимезопелагического экотона особенно характерны крупные нектопланктонные и нектонные рыбы, находящие в этой зоне оптимальные условия существования. Некоторые из них — алепизавры, ряд видов веретенников и гемпилид — более тяготеют к верхней мезопелагиали, другие — упоминавшиеся в предыдущей главе сельдяные короли и их родичи, морские лещи, центролофы — к нижней эпипелагиали, но это разделение представляется весьма условным. Здесь же нагуливается во взрослом состоянии большинство крупных тунцов, мечерылых и акул, служащих объектами ярусного рыболовства. Основной источник пищи всех таких хищников — макропланктонные организмы (рыбы, кальмары, ракообразные), мигрирующие к верхней границе термоклина ночью, однако те хищники, которые питаются преимущественно на утренних и вечерних зорях (алепизавры, тунцы и др.), могут использовать этот источник пищи только опосредованно — через постоянно живущих в мезопелагиали менее крупных хищных нектеров (это паралепидиды, гемпилиды ц хиазмодонтиды из рыб и, возможно, некоторые кальмары).
Преобладающие в мезопелагиали макропланктонные и микронектонные рыбы делятся на две основные экологические группы. Одну из них (большую) образуют виды, совершающие регулярные суточные вертикальные миграции с ночным подъемом и дневным опусканием, другую — виды, сохраняющие во взрослом состоянии более или менее постоянный горизонт обитания.
Следует отметить, однако, что большинству представителей обеих групп (а также рыбам бати- и абиссопелагиали) свойственны онтогенетические миграции: их икринки, личинки и мальки проходят развитие в слоях воды, расположенных ближе к поверхности, чем горизонты обитания подрастающих и взрослых особей. Проявлением одномоментного состояния онтогенетической миграции многих видов служит прямая связь размера рыб с глубиной обитания — в пределах вертикального диапазона, характерного для данного вида, более крупные особи распределены на большей глубине, чем мелкие. По мнению М. Е. Виноградова, основной смысл онтогенетических перемещений, которые хорошо выражены и у многих беспозвоночных, состоит в том, что растущие личинки и молодь могут откармливаться в более кормных верхних слоях воды.
Суточные миграции рыб (как и других пелагических животных) в самой общей форме обычно объясняют с трофических позиций, указывая, что вертикальные мигранты, поднимаясь в ночное время на меньшие глубины (вплоть до поверхности океана), используют в качестве пищи относительно более богатые ресурсы мезопланктона этой зоны или поедают животных, перемещающихся вместе с ними. Такое объяснение ничего не дает, впрочем, для понимания обратного процесса — перемещения мигрантов на глубину после откорма. Для обоснования этого опускания было предложено несколько гипотез.
Так, в 50-е годы советский ихтиолог Б. П. Мантейфель, который был в нашей стране одним из основоположников изучения поведения рыб, высказал предположение, что сельди (а также другие рыбы из числа зрительных планктофагов) активно уходят вниз, спасаясь от «пресса хищников» поверхностного слоя, и придавал этому уходу прямое адаптивное значение. Такое объяснение не может быть принято: как ни трудно количественно оценить упомянутый «пресс», он выражен в мезопелагиали никак не меньше, чем в эпипелагиали (это особенно очевидно в тепловодной зоне, где наблюдаются самые масштабные вертикальные миграции миктофид и других макропланктонных рыб). Другая теория, также исходящая из адаптивности миграций, предполагает активное опускание вниз с целью уменьшения энергетических затрат мигрантов в том случае, если они питаются в более теплой воде, чем та, в которой происходит переваривание их пищи. Эта гипотеза, приложимая в отличие от предыдущей только к тропическим водам, не проверялась балансовыми расчетами и вряд ли выдержит такую проверку в подавляющем большинстве случаев.