Рыбы открытого океана
Шрифт:
Рис. 22. Стомиеобразные рыбы: стомия (1), хаулиод (3), астронестес (3), идиакант — самка (4а) и самец (46)
В течение нескольких лет — это было в середине 70-х годов — меланостомиевые рыбы (на профессиональном жаргоне их называют «черненькими») находились в самом центре моих научных интересов. Представлялось поразительным, что в этой исключительно многообразной группе виды многих родов (например, эустомиасы и меланостомиасы) различаются между собой практически только по строению чрезвычайно сложно устроенного подбородочного усика, и хотелось разобраться в изменчивости этого аппарата. Надо сказать, что изучение этих усиков, несущих миниатюрные светящиеся луковицы и разного рода придатки,— исключительно тонкое дело, и мне очень повезло в том отношении, что я смог кооперироваться в этой работе с художницей нашей лаборатории Глафирой Похильской. Ведь в данном случае никакие словесные описания
Обработка собранной в Тихом и Индийском океанах коллекций дала возможность описать несколько новых форм и высказать предположения об эволюционных тенденциях в пределах группы. Наш материал оказался, однако, не очень представительным, и это исследование не получило дальнейшего развития. Более обширные коллекции эустомиасов были изучены американскими коллегами, которые пришли к заключению об исключительно высокой видоспецифичности строения усика и, основываясь главным образом на этой особенности, чуть ли не удвоили число видов в роде. Их результаты значительно продвинули вперед изучение этих своеобразных рыб, однако я думаю, что внутривидовая изменчивость усиков в ряде случаев осталась все-таки недооцененной, и именно этим объясняются странные узколокальные ареалы некоторых видов в Атлантическом океане. В общем, до полной ясности в познании видового состава «черненьких» еще далеко.
Близкие к мелоностомиевым семейства астронестовых (Astronesthidae) с 5 родами (35 видов) и монотипические хаулиодовые (Chauliodontidae, 8 видов), стомиевые (Stomiatidae, 14 видов), идиакантовые (Idiacanthidae, 3 вида) также имеют приспособления к питанию относительно крупной добычей — очень большой рот, острые клыковидные зубы, откидывающуюся вверх при глотании голову, огромный желудок (см. рис. 22). Все они используют при охоте сходную тактику — выжидание и приманивание жертв, — и все способны заглатывать добычу, лишь в 2 — 3 раза уступающую им по размеру. Пассивный образ жизни дает полное основание относить стомиевидных рыб к макропланктонной группировке.
Пожалуй, наиболее соответствует представлениям о страшных глубоководных хищниках — недаром они так часто изображаются в популярных книгах — хаулиоды с их гигантскими кривыми клыками, которые не умещаются в пасти и устрашающе торчат наружу даже при закрытом рте (эти страшилища, правда, невелики по размеру: самый крупный вид Chauliodus sloani не превышает 30 см в длину). Подбородочный усик у всех хаулиодов очень маленький, но первый луч спинного плавника вытянут в длинную нить со светящимся кончиком, которая, как показывают подводные наблюдения, свободно свисает перед ртом и служит для привлечения доверчивых жертв.
Идиаканты представляют интерес прежде всего с точки зрения их биологии. Самки, имеющие длинное угревидное тело, достигают длины 40 см и по образу жизни не отличаются от других стомиевидных рыб. Этого никак нельзя сказать о самцах — они гораздо мельче (длина всего лишь 6 — 7 см) и отличаются от самок отсутствием зубов, усика, брюшных плавников и, главное, полной дегенерацией пищеварительного тракта. По окончании личиночной стадии (личинки идиакантов, кстати сказать, очень своеобразны — их глаза сидят на концах длиннейших, тонких, как нитка, стебельков, что облегчает парение в воде) самцы не питаются и вряд ли живут дольше нескольких месяцев. В то же время самка северотихоокеанского вида Idiacanthus antrostomus длиной 32,5 см имела 6 лет от роду. Плодовитость крупной самки тропического вида I. fasciola определена в 14 тыс. икринок.
Рис. 28. Глубоководные удильщики: церация — самка с карликовым самцом (1), меланоцет (2), борофрина (3)
Еще одна весьма примечательная группа макропланктонных рыб — церациевидные или глубоководные удильщики (подотряд Ceratioidei), очень большой вклад в изучение которых внесен Э. Бертельсоном и Т. Питчем, весьма характерна для бати- и абиссопелагиали. Сюда относятся 11 семейств и около 120 видов, довольно разнообразных по размерам и внешнему облику (рис. 23), но обладающих одной общей особенностью — видоизмененным в «удилище» (иллиций) первым лучом спинного плавника. На конце иллиция находится «приманка» (эска), которая у разных видов сильно различается по строению, величине и форме. Все удильщики имеют довольно короткое тело (исключение составляет семейство Gigantactinidae) с непропорционально большой головой, огромный, как правило, зубастый рот и сильно растяжимый желудок. Окраска однотонная черная, реже темно-коричневая. Органов свечения на туловище и голове нет, и у большинства видов единственной светоизлучающей структурой служит железа, входящая в состав эски. Исключение составляют только линофрины (род Linophryne), у которых в дополнение к удочке имеются подбородочные усики со светящимися придатками. В заполненном слизью просвете эскальной трубчатой железы живут светящиеся симбиотические бактерии, которых до сих пор не удалось размножить в культуре и изучить детально. Эскальная железа и ее придатки (иногда сложно устроенные) изолированы от наружной среды отражающим и пигментным слоями, прободаемыми «окнами» и «щелями», которые обеспечивают видоспецифичность иллюминации эски. Регуляция интенсивности свечения обеспечивается только изменением интенсивности кровоснабжения, т. е. скорости подачи в железу кислорода, необходимого для жизнедеятельности бактерий. Функциональная роль эски как приманки, привлекающей кормовые объекты удильщиков, совершенно очевидна, однако серьезные межвидовые различия в строении органа заставляют предполагать и его коммуникационное значение.
Взрослые удильщики наиболее обычны на глубине 1500 — 2500 м. Они известны, впрочем, и из более глубоких горизонтов, хотя их личинки проходят развитие в приповерхностных горизонтах (туда всплывает имеющая положительную плавучесть икра) и лишь по мере роста опускаются все глубже и глубже. Возрастные изменения горизонта обитания удильщиков представляют собой один из классических примеров вертикальных онтогенетических миграций. В глубинах океана образ жизни разнополых удильщиков имеет очень мало общего. Половозрелые самки, к которым, собственно говоря, и относятся все приведенные выше сведения об удильном аппарате, как правило, имеют длину от 5 — 8 до 20 см, но у гигантактиса (Gigantactis gargantua) она достигает 41 см, криптопсара (Cryptopsaras couesi) — 44 см, гимантолофа (Himantolophus groenlandicus) — 60 см, а у церации (Ceratias holboelli) — даже 145 см. Их пищу составляют различные глубоководные рыбы (миктофиды, топорики, меламфаи), иногда настолько крупные, что попытка проглотить их приводит к гибели самого хищника. Совсем недавно, например, на поверхности океана была обнаружена самка дицерации (Diceratias bispinosus) длиной 11 см, подавившаяся 37-сантиметровым долгохвостом (по заглоченному ею экземпляру был, кстати говоря, описан новый вид Ventrifossa johnboborum).
Весной 1975 г. «Витязь» проводил глубоководные биологические исследования в западной тропической Пацифике и внутренних морях Индонезии. В том памятном рейсе, которым завершались работы судна в бассейне Тихого океана, было выполнено рекордное число ловов разноглубинным тралом (своя рука - владыка: я был тогда начальником экспедиции) и поймано множество интереснейших рыб, включая относящихся к новым видам. На фоне ставших обычными редкостей, естественно, осталась почти незамеченной поимка на станции 7316 сравнительно небольшого (60 мм в длину) удильщика, принадлежавшего к весьма банальному виду (Melanocetus johnsoni). На следующий день, разбирая улов в лаборатории, я обратил внимание на туго набитое брюхо этой рыбы. При вскрытии из желудка было извлечено семь свежезаглоченных жертв, в том числе четыре рыбы – фотонект (Photonectes) длиной 165 мм и массой 16,1 г, поромитра длиной 68 мм, пара светящихся анчоусов длиной 57 и 31 мм, один кальмар и две креветки. Все кормовые объекты весили лишь немногим меньше, чем сам хищник после освобождения его желудка (28,9 г против 37,2 г). Правда, остается неясным, удалось ли ему удовлетворить свой аппетит еще на воле, или он поспешил воспользоваться теми возможностями, которые ему дал кратковременный, по тесный контакт с другими пленниками трала (последний вариант я считаю значительно более вероятным).
Самцы всех видов удильщиков отличаются от самок отсутствием иллициума, намного меньшими размерами, более прогонистым телом, сильным развитием обонятельных органов, наличием своеобразных вторичных зубов, сидящих на внешней стороне челюстей, направленных вперед и действующих как щипчики. В большинстве семейств они, несмотря на свою карликовость (длина 15 — 25 мм), ведут вполне активную самостоятельную жизнь, питаясь мелкими планктонными рачками и отыскивая самок по запаху. В то же время представители четырех семейств — Caulophrynidae, Ceratiidae, Linophrynidae и Neoceratiidae — демонстрируют совершенно уникальные отношения между полами, не известные ни у каких других позвоночных животных. Встретив самку своего вида, самцы этих удильщиков сначала накрепко вцепляются в нее зубами, а затем полностью срастаются с ее телом, теряя ненужные теперь органы (челюсти, глаза, кишечник), подключаясь к ее кровеносной системе и превращаясь в результате этих преобразований в самых настоящих паразитов, выполняющих только одну функцию — продуцирование спермы. Как правило, различия в размерах самок и паразитических самцов очень впечатляющи: так, на крупной церации длиной 119 см и массой 7 кг был обнаружен самец длиной 16 мм и массой всего 14 мг (по-видимому, он лишь недавно обрел свою «хозяйку», так как у других особей того же вида самцы-паразиты вырастают за счет самки до длины 16 см). У криптопсара известен, однако, случай прикрепления 10-миллиметрового самца к совсем юной, еще не половозрелой самочке длиной 15,5 мм, находившейся, по примерной оценке, в возрасте между 6 и 12 месяцами. Наибольший возраст крупной самки удильщика гигантактиса определен в 18 лет.
К макропланктону есть основания относить и саблезуба (Anoplogaster cornuta), отдаленно напоминающего удильщиков коротким телом, угольно-черной окраской и огромными клыками, но принадлежащего к отряду бериксообразных рыб. Мальки саблезуба по внешнему виду сильно отличаются от крупных особей: они имеют довольно светлую коричневатую окраску, почти треугольное в поперечном сечении туловище и «рогатую» голову, украшенную длинными заостренными шипами. Долгое время молодых и взрослых саблезубов относили к разным видам и даже родам, и лишь недавно было установлено, что индивидуальное развитие этой рыбы сопровождается столь существенными изменениями внешнего облика. Этот вид широко распространен в мезопелагиали тропической зоны, но размножается только в центральных круговоротах. Он достигает примерно 15 ем в длину (при возрасте около 4 лет) и питается ракообразными, мелкой рыбой и кальмарами. Молодь, обитающую на глубине порядка 50 — 200 м, нередко поедают тунцы и другие хищные рыбы.