Рыбы открытого океана
Шрифт:
Таким образом, для эпипелагических рыб типичны слабо выраженная избирательность питания и как ее следствие наличие широких пищевых спектров. Большинство эпипелагических рыб питается практически любым доступным кормом, подходящим по размерам и имеющимся в данном месте в достаточном количестве. В схеме трофической структуры океанской пелагиали (рис. 16) рыбы занимают несколько верхних уровней — до пяти в тропических водах, характеризующихся наибольшей сложностью пищевых взаимоотношений.
Распространение. Хорошо известно, что границы ареалов эпипелагических рыб, принадлежащих к нектону (т. е. способных к активным горизонтальным перемещениям), определяются главным образом температурой воды. Связь распространения с температурными условиями показана для многих рыб — акул, лососей, летучих рыб, тунцов, марлинов и др. Двукрылая летучая
Этот фактор нельзя, конечно, считать единственным. Ограничивающая роль может принадлежать и другим показателям, например содержанию в воде кислорода (2 мл/л — предельное значение для опускающегося вглубь альбакора), солености воды (35,5%о — минимальная, как полагают, величина для приближающейся к берегам длиннокрылой акулы) или количественному распределению кормовых организмов.
Рис. 16. Схема основных пищевых связей в сообществах тропической зоны
1 — фитопланктон; 2 — бактерии; 3 - 12 — зоопланктон; 13 — миктофиды; 14 — летучие рыбы; 15 — рыбы-луны; 16 — строматеевидные; 17 — кальмары; 18 — гемпиловые; 19 — тунцы; 20 — корифены; 21 — синяя акула; 22 — дельфины; 23 — кархародон
В ареалах нектонных рыб, как уже говорилось, можно различить три структурные части — область размножения, нагульную область и область выселения планктонных стадий раннего развития. Пространственное взаиморасположение репродуктивной и нагульной частей ареала у разных видов может существенно варьировать. В некоторых случаях они полностью совпадают, в других — частично перекрываются, в третьих — нацело разобщены.
Правда, при современной изученности распространения нектонных рыб невозможно выделить структурные части ареалов для большинства эпипелагических видов. Достаточно детальные представления имеются лишь о распространении относительно немногих рыб. Ареал северотихоокеанской сайры, например, состоит из репродуктивной части, занимающей южные районы области распространения (на периферии Северного субтропического круговорота), нагульной части, приходящейся на субарктические воды, и области выселения мальков в заливе Аляска. Полная или частичная пространственная разобщенность нерестовой и нагульной частей ареала имеется также у сельдевой и синей акул, скумбрещуки, субтропической летучей рыбы Hirundichthys rondeletii, длинноперого тунца, полосатого марлина, меч-рыбы и некоторых других видов. При этом основные структурные части ареалов некоторых широко распространенных нектонных рыб эпипелагиали могут располагаться в значительно различающихся условиях среды.
Значительные перемещения многих нектонных рыб в пределах своих ареалов, связанные с периодическими нерестовыми, нагульными и зимовальными миграциями, приводят к существенным изменениям границ распространения отдельных видов в разные сезоны. Особенно сильно меняется распространение в океане у тех рыб, которые обитают в водах, подверженных заметным сезонным изменениям температуры,— у сайры, лососей, некоторых тунцов и акул и т. п.
Число планктонных рыб в эпипелагиали невелико: если исключить из рассмотрения никтоэпипелагических мигрантов, к ним относятся лишь карликовые виды семейства макрелещуковых, а также пассивные в течение всей жизни гиганты — рыбы-луны (по всей вероятности, сюда следует добавить сельдяных королей, вогмеров, парусных морских лещей рода Pteraclis). Можно думать, что географическое распространение этих рыб определяется, как и распространение других планктонных животных, циркуляцией вод океана, а основы их ареалов более или менее соответствуют крупномасштабным системам замкнутых или полузамкнутых круговоротов.
Миграции. Характерной чертой многих эпипелагических рыб служит их способность к направленным перемещениям в пространстве — вертикальным и горизонтальным миграциям. Оставляя в стороне миграции никтоэпипелагических видов (они будут рассмотрены в гл. III), следует отметить, что наибольшие по размаху вертикальные перемещения совершают тунцы рода Thunnus и особенно меч-рыба. По имеющимся данным, желтоперый тунец может опускаться до глубины 160 м, большеглазый — до 250 м, а длинноперый еще глубже — до 380 и даже 600 м. Меч-рыба также была однажды сфотографирована на глубине, превышающей 600 м.
Активные горизонтальные миграции некоторых эпипелагических рыб, обусловленные пространственным разобщением районов нереста и нагула в соответствии с различиями абиотических (прежде всего температурных) и биотических (в основном кормовых) условий, достигают очень большой протяженности и часто имеют довольно сложный характер. Они еще недостаточно изучены и лишь в немногих случаях подтверждены данными мечения, позволяющими прослеживать их пути. Иногда, впрочем, такие миграции хорошо заметны по перемещениям массовых скоплений и районов промысла. У океанических скумбриевидных рыб они достигают наибольшего размаха: у них отмечены даже сверхдальние трансокеанические миграции.
Особенно значительные перемещения совершают, по-видимому, генеративно тепловодные (т. е. имеющие тропическое происхождение) рыбы, выходящие для нагула за пределы тропических вод. Так, детальное изучение биологии длинноперого тунца (альбакора) в северной части Тихого океана показало, что для этого вида в период, предшествующий наступлению половой зрелости, характерны весьма сложные перемещения.
Опыты по мечению длинноперого тунца начались в 1952 г., а уже на следующий год было получено неоспоримое доказательство трансокеанских миграций: рыба, помеченная в районе Калифорнии в августе 1952 г., была обнаружена в японских водах через 323 дня после выпуска. В последующие годы в западной части Тихого океана было поймано еще пять рыб, кроме того, два тунца были возвращены из центральной части океана (район о-ва Мидуэй). Средняя скорость перемещения, по данным мечения, достигает 16 — 17 миль (около 30 км) в сутки. Мечение длинноперого тунца производилось также в центральной части Тихого океана, восточнее Японии. Рыбы, помеченные в центре океана, ловились впоследствии и у Японии, и у Калифорнии, а тунцы, выпущенные в японских водах, добывались лишь в средней части океана.
Результаты мечения, данные по размерному и возрастному составам уловов, а также сведения о сезонных перемещениях районов промысла позволили представить в общем виде картину миграций неполовозрелого альбакора в северной половине Тихого океана. В промысловых уловах у Японии и Калифорнии длинноперый тунец, как правило, встречается, начиная с двухлетнего возраста, причем в восточной части океана добываются рыбы в возрасте от 2 до 5 лет, а в западной — от 1 до 10 лет. Исходя из возможности одной трансокеанской миграции в год, американские ученые предложили схему миграций этого вида, которая вполне согласуется с имеющимся фактическим материалом. Эта логичная картина, воссозданная в начале 60-х годов, рассматривается теперь лишь как одна из возможных моделей миграционного цикла альбакора.
Способность к дальним активным миграциям представляет собой одно из весьма существенных приспособлений рыб к обитанию в эпипелагиали. Такие миграции делают возможным более полное использование пищевых ресурсов океана, приводя в некоторых случаях даже к полному разобщению репродуктивной и вегетативной частей ареала (особенно характерны в этом отношении миграции, в ходе которых рыбы пересекают границу между тропической и бореальной областями). Именно поиски путей к расширению области нагула — основная причина активных перемещений. Нерестовые и зимовальные миграции служат, как правило, только обратному возвращению мигрантов из районов, в которых происходил их откорм.