Рыбы открытого океана
Шрифт:
Атлантическо-скандинавская (так называемая океаническая) сельдь (Clupea harengus) размножается в прибрежных водах Норвегии и Исландии, откладывая клейкую икру на водоросли, а в период нагула ведет пелагический образ жизни вдали от берега. В годы хорошего состояния запасов она совершает довольно протяженные миграции в открытую часть Северной Атлантики и достигает Баренцева моря, Шпицбергена, Гренландии (сейчас численность этого вида находится в состоянии депрессии). Примерно в этом же районе в современный период происходит нагул северной путассу (Micromesistius poutassou) — стайной рыбы семейства тресковых (Gadidae), размножение которой также ограничено склонами мелководий в неритической зоне.
Самая большая из хищных рыб Южного океана — антарктический клыкач (Dissostichus mawsoni) размножается у берегов Антарктиды, где держится и подрастающая молодь длиной до 1 м, тогда как более крупные (до 1,8 м) половозрелые рыбы, как было показано В. Л. Юховым, совершают долговременные миграции в пелагиаль, удаляясь на расстояние до 900 миль от материка. Такое распространение клыкачей было установлено по их нахождениям в желудках кашалотов, питающихся преимущественно на глубине 100 — 1000 м, что дало основание относить эту рыбу к временным обитателям мезопелагиали. Может быть, это действительно так, но, учитывая недостаточность имеющихся данных, нет оснований признавать
Другая группа мероэпипелагических видов представлена в эпипелагиали только ранними стадиями развития (вплоть до мальков). Для всех этих видов, живущих во взрослом состоянии в неритической пелагиали или у дна, прохождение эпипелагической стадии в онтогенезе является необходимой и неизбежной фазой жизненного цикла. Будучи хорошо адаптированными к весьма длительному пребыванию в толще воды, такие мальки нередко встречаются в огромном удалении от берегов и сохраняют шансы на благополучное возвращение в прибрежную зону, хотя значительная их часть, конечно, обречена на неизбежную гибель в открытых водах.
Разделение эпипелагических рыб открытого океана между голо-, меро- и ксеноэпипелагической группировками, как правило, достаточно очевидно, хотя не абсолютно — как обычно, желание разложить природное разнообразие по полочкам вступает в противоречие с практикой жизни. Так, многие виды крупных акул (в частности, кархародон и тигровая), большая барракуда (Sphyraena barracuda), ауксиды, полосатый и желтоперый тунцы, ваху, большая корифена, по-видимому, в той или иной степени обычны и в неритической зоне, и в открытых водах (часто их называют нерито-океаническими). Не во всех случаях при современной степени экологической изученности можно четко разграничить мероэпипелагических и ксеноэпипелагических рыб.
Полный перечень отрядов, семейств и родов, представленных в эпипелагиали открытого океана, приводится ниже. Для каждого из родов указаны в скобках число эпипелагических видов и их принадлежность к числу постоянных (Г), временных (М) и случайных (К) обитателей биотопа (виды, представленные в эпипелагиали только молодью, не учтены).
Систематический состав эпипелагического ихтиоцена
Отряд миногообразные (Petromyzontiformes). Сем. миноговые (Petromyzontidae): Geotria (1 K).
Отряд катранообразные (Squaliformes). Сем. катрановые (Squalidae): Euprotomicrus (1 M); к числу мигрирующих ночью из мезопелагиали или живущих на стыке мезо- и эпипелагиали относятся еще 9 видов из 6 родов — Isistius, Squaliolus, Euprolomicroides и др. Отряд воббегонгообразные (Orectolobiformes). Сем. китовые акулы (Rhiniodontidae): Rhiniodon (1 Г). Отряд ламнообразные (Lamniformes). Сем. ложнопесчаные акулы (Pseudocarchariidae): Pseudocarcharias (1 Г); лисьи акулы (Alopiidae): Alopias (1 Г и 2 К); большеротые акулы (Megachasmidae): Megachasma (1 К); гигантские акулы (Cetorhinidae): Cetorhinus (1 К); сельдевые акулы (Lamnidae): Lamna (2 Г); Isurus (2 Г), Carcharodon (1 К). Отряд кархаринообразные (Carcharhiniformes). Сем. серые акулы (Carcharhinidae): Carcharhinus (2 Г и 5 - 6 К), Prionace (1 Г), Galeocerdo (1 K); молотоголовые акулы (Sphyrnidae): Sphyrna (3 К). Отряд хвостоколообразные (Myliobatiformes). Сем. скаты-хвостоколы (Dasyatidae): Dasyatis (1 Г); мантовые скаты (Mobulidae): Manta (1 К). Отряд гнюсообразные (Torpediniformes). Сем. гнюсовыe (Torpedinidae): Torpedo (2 - 3 К).
Отряд угреобразные (Anguilliformes): Сем. змеехвостые угри (Ophichthyidae): Benthenchelys (1 Г). Отряд сельдеобразные (Clupeiformes). Сем. сельдевые (Clupeidae): Clupea (1 M), Sardinops (1 К); анчоусовые (Engraulidae): Stolephorus (1 Г), Engraulis (1 К). Отряд лососеобразные (Salmoniformes). Сем. лососевые (Salmonidae): Oncorhynchus (5 M), Salmo (3 M). Отряд стомиеобразные (Stomiiformes). Сем. фотихтовые (Photichthyidae): Vinciguerria (2 M); астронестовые (Astronesthidae): Astronesthes (1-2 M). Отряд аулопообразные (Aulopiformes). Сем. алепизавровые (Alepisauridae): Alepisaurus (2 К); кинжалозубовые (Anotopteridae): Anotopterus (1 К), веретенниковые (Paralepididae): Paralepis и др. (3 — 4 К). Отряд миктофообразные (Myctophiformes). Сем. миктофовые (Myctophidae): Electrona (2 M), Benthosema (1 Г), Hygophum (2 M), Myctophum (13 M), Symbolophorus (около 10 M), Loweina (4 M), Tarletonbeania (1 M), Gonichthys (4 M), Centrobranchus (4 M). Отряд трескообразные (Gadiformes). Сем. тресковые (Gadidae): Micromesistius (2 МЭн). Отряд удильщикообразные (Lophiiformes). Сем. рыбы-клоуны (Antennariidae): Histrio (1 Г). Отряд сарганообразные (Beloniformes). Сем. летучие рыбы (Ехосоеtidae): Parexocoetus (1 К), Exocoetus (3 Г), Prognichthys (4 Г и 1 К), Cypselurus (5 - 6 К), Cheilopogon (5 Г и 10 - 12 К), Hirundichthys (3 Г и 3 КЭн); полурыловые (Hemiramphidae): Oxyporhamphus (2 Г), Euleptorhamphus (2 К); саргановые (Belonidae): Platybelone (1 К), Ablennes (1 К), Tylosurus (2 К); макрелещуковые (Scomberesocidae): Scomberesox (1 Г), Cololabis (1 Г), Nanichthys (1 Г), Elassichthys (1 Г). Отряд опахообразные (Lampridiformes). Сем. опаховые (Lampridae): Lampris (2 Г); лофотовые (Lophotidae): Lophotus (1 Г), Eumecichthys (1 Г); радицефаловые (Radiicephalidae): Radiicephalus (1 Г); вогмеровые (Trachipteridae): Trachipterus (5Г), Desmodema (2 Г), Zu (2Г); ремень-рыбы (Regalecidae): Regalecus (1 Г), Agrostichthys (1 Г). Отряд колюшкообразные (Gasterosteiformes). Сем. колюшковые (Gasterosteidae): Gasterosteus (1 К); pыбы-иглы (Syngnathidae): Syngnathus (1 Г). Отряд скорпенообразные (Scorpaeniformes). Сем. Пинагоровые (Cyclopteridae): Pelagocyclus (1 Г), Cyclopterus (1 К). Отряд окунеобразные (Perciformes). Сем. ставридовые (Carangidae): Elagatis (1 Г), Naucratus (1 Г), Decapterus (2 - 3 К), Trachurus (2 - 3 К); рыбы-прилипалы (Echeneidae): Phtheirichthys (1 Г), Remora (5 Г), Remorina (1 Г); кopифеновыe (Coryphaenidae): Coryphaena (2 Г); морские лещи (Bramidae): Taractes (2 Г), Brama (6 Г), Taractichthys (2 Г), Pterycorabus (2 Г), Pteraclis (3 Г); нототениевые (Nototheniidae): Dissostichus (2 M), Pleuragramma (1 К), Paranotothenia (1 К); икостеевые (Icosteidae): Icosteus (1 Г); луваревые (Luvaridae): Luvarus (1 Г); барракудовые (Sphyrnidae): Sphyrna (1 К); гемпиловые (Gempylidae): Lepidocybium (1 К). Ruvettus (1 К), Gempylus (1 M); скумбриевые (Scombridae): Gasterochisma (1 Г), Scomber (2 К), Acanthocybium (1 ГЭв), Allothunnus (1 Г), Auxis (2 Г), Euthynnus (2 КЭп), Katsuwonus (1 Г), Thunnus (7 Г); меч-рыбы (Xiphiidae): Xiphias (1 Г); парусниковые (Istiophoridae): Istiophorus (1 К), Makaira (3 Г), Tetrapterus (5 Г); цeнтролофовые (Centrolophidae): Centrolophus (1 Г), Icichthys (1 Г), Pseudoicichthys (1 Г), Tubbia (1 Г), Schedophilus (5 Г); амарсиповые (Amarsipidae): Amarsipus (1 Г); номеевые (Nоmeidae): Cubiceps (9 Г), Nomeus (1 Г), Psenes (6 Г); алетовые (Tetragonuridae): Tetragonurus (3 Г). Отряд скалозубообразные (Tetraodontiformes). Сем. единороговые (Balistidae): Canthidermis (1 Г), Balistes (1 К), Xanthichthys (2 К); скалозубовые (Tetraodontidae): Lagocephalus (1 Г); ежи-рыбы (Diodontidae): Diodon (1 Г + 2 К); рыбы-луны (Molidae): Ranzania (1 Г), Masturus (1 Г), Mola (2 Г).
Следует особо остановиться на периодически происходящих в разных районах и иногда продолжающихся несколько лет подряд массовых выходах в открытую пелагиаль стайных неритических рыб. Такие выходы отмечены как в тропической зоне (в тепловодпой Атлантике, например, в последние годы резко увеличилась численность серого спинорога Balistes carolinensis, который стал вполне обычным и в открытом океане), так и в умеренных водах, для которых они особенно характерны. В качестве примеров, кроме уже упомянутых «океанической сельди» и путассу, нужно назвать японского анчоуса (Engraulis japonicus), сардинопсов (подвиды Sardinops sagax, включая иваси) и особенно скумбрию (Scomber japonicus) и ставрид из группы Trachurus picturatus (рис. 15). Все они принадлежат к числу видов, характеризующихся периодическими крупномасштабными изменениями численности (своего рода ритмическими «приливами» и «отливами» волн жизни), в основе которых, как считают В. П. Шунтов и другие исследователи, лежит ритмичность климатических процессов, в свою очередь определяемая космофизическими циклами (в частности, солнечной активностью). Их выходы в открытый океан всегда связаны с временным увеличением численности неритической популяции (или популяций) в области ее (их) нормального обитания.
Максимально расширенные ареалы псевдонеритических рыб - атлантической сельди (1), сардины иваси и дальневосточной скумбрии (2), калифорнийской (3) и перуано-чилийской ставриды (4) и возможные пути расселения южной путассу (5)
Можно полагать, что выселению популяционного «избытка» в океан предшествует увеличение размаха двусторонних (нагульно-нерестовых) миграций, которые имеют некий предел дальности и становятся необратимыми при его превышении. Первоначально происходит, по-видимому, расширение нагульной части ареала во всех возможных направлениях — не только вдоль берегов (так обычно ориентированы нормальные сезонные миграции умеренноводных неритических рыб), но и от них — в открытые воды океана (увеличение площади нерестовой области в большей степени лимитируется консервативными требованиями вида в репродуктивный период). Пока эти миграции сохраняют двусторонний характер, часть популяции, находящаяся за пределами неритической зоны, должна считаться мероэпипелагической, однако у некоторых видов при большом росте численности стайные группы, достаточно далеко удалившиеся от традиционных миграционных путей, оказываются неспособными вернуться обратно. Эта часть популяций переходит тем самым в ксеноэпипелагическую категорию. Постоянно пополняясь за счет новых выселений из неритической зоны, она остается в океане вплоть до естественного вымирания (элиминации), если только не попадет в новые неритические районы или же в такие участки открытого океана, в которых условия среды окажутся благоприятными хотя бы для питания и роста, а в наиболее удачном варианте также для созревания, нереста и выживания на ранних стадиях жизненного цикла. Такие участки (я называю их «псевдонеритическими»), как правило, оказываются приуроченными к биологически продуктивным районам вблизи островов и поднятий или у зон конвергенции и дивергенций течений. В соответствии с возможными различиями условий среды в новых участках могут образовываться три типа популяционных группировок: 1) псевдопопуляции, не способные к нормальному воспроизводству и существующие только за счет пополнения извне; 2) временные зависимые популяции, которые могут существовать при отсутствии пополнения из исходной самовоспроизводящейся популяции лишь до тех пор, пока сохраняется благоприятная обстановка; 3) новые самостоятельные популяции.
В двух последних случаях вид может рассматриваться как временно или постоянно обосновавшийся в том или ином конкретном участке открытого океана. Примеры, иллюстрирующие сказанное, ограничиваются, к сожалению, данными за самые последние десятилетия, так как имеющиеся ряды наблюдений очень коротки. Большая часть этих примеров относится к Северной Пацифике.
Известно, что в период высокой численности японского анчоуса и японской скумбрии в 50-е годы оба вида были весьма обычными и в открытых водах северо-западной части Тихого океана, в которых предполагалось даже существование их особых «стад» — в действительности, по всей вероятности, псевдопопуляций. В этом же районе в период высокой численности сардины иваси (Sardinops sagax melanosticta) в 30-е годы ее ареал расширялся вплоть до южной части Берингова моря (наблюдения в открытом океане отсутствовали), а современный подъем численности, начавшийся в 70-е годы (за первые 5 лет роста запас возрос не менее чем вдвое), привел к расширению области распространения в восточном направлении вплоть до центральной части океана, где, судя по некоторым сведениям, также образовывались временные псевдопопуляции. У японской скумбрии, как показано В. А. Беляевым, усиление воспроизводства на нерестилищах в прибрежной зоне Японии в середине 70-х годов привело к заселению океанических участков и формированию в районе Северо-Западного подводного хребта (гора Кинмей и прилегающие воды) зависимой популяции псевдонеритического типа: в 1978 — 1981 гг. скумбрия наблюдалась там на всех фазах жизненного цикла (икра, личинки, мальки, сеголетки).
Интересный материал для размышлений представляют сведения по биологии и распространению двух восточнотихоокеанских видов ставрид из группы Trachurus picturatus. Размножение калифорнийской ставриды (Т. symmetricus simmetricus) было отмечено по нахождениям икры и личинок в зоне 40-х параллелей северного полушария в 1955г. в удалении до 1100 миль, а в 1972г. — до 600 миль от берегов Северной Америки. Аналогичным образом нерест перуанско-чилийской ставриды (Т. s. murphyi) в 40-х широтах южного полушария отмечен в 1985г. С. А. Евсеенко на огромном расстоянии (около 3000 миль) от побережья Чили. Никаких свидетельств в пользу результативности такого нереста, впрочем, не существует, так как в этих океанических участках — у крайних границ своего распространения на запад — оба вида представлены, судя по имеющимся данным, только очень крупными особями длиной 45 — 60 см (там нет ни мальков, ни сеголетков, ни созревающих рыб, а созревает ставрида в возрасте 2 — 3 лет). Таким образом, эти факты могут трактоваться лишь как доказательства существования временных псевдопопуляций (маловероятным представляется даже обособление зависимых популяций) , которые не только существуют за счет постоянного пополнения из прибрежного запаса, но и являются фактически его излишком. Выселение перуанской ставриды в океан вполне объяснимо ростом ее численности в неритической зоне. Так, согласно рыбопромысловой статистике ФАО (Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН), уловы этого вида в прибрежных водах Перу и Чили (они, видимо, отражают и истинную численность ставриды) увеличились со 100 тыс. т в 1970 г. и 300 — 400 тыс. т в 1974 — 1976 гг. до 1100 — 1300 тыс. т в 1978 — 1980 гг., а в открытом океане эта рыба была обнаружена в 1978 г.