Рыбы открытого океана
Шрифт:
Такая «геометричность» миктофид, казалось бы, очень облегчает их опознание: на схематических рисунках различия между видами очень наглядны и очевидны. Это, однако, вовсе не так. На самом деле в уловах глубоководных тралов крайне редко можно встретить идеально сохранившийся экземпляр с полным набором светящихся органов, а установление видовой принадлежности по сохранившимся на своих местах остаткам полуободранных фотофоров — процедура, которая не терпит стандартного подхода. Определение поврежденных миктофид, на мой взгляд, имеет нечто общее с разгадыванием кроссворда, и поиск верного решения сам по себе очень увлекателен. Я люблю возиться с этими симпатичными рыбками, знаю многих из них «в лицо» и узнаю некоторых даже при полном отсутствии кожи, но тем не менее очень часто пасую перед непреодолимыми трудностями, доводя идентификацию только до родового уровня.
Светящиеся анчоусы очень широко распространены во всех
* Звукорассеивающие слои — регистрируемые гидроакустическими приборами (эхолотами) слои, образованные скоплениями макропланктона.
Пелагические миктофиды — типичные макропланктонные рыбы, постоянно дрейфующие вместе с перемещающимися водами. Поэтому почти все видовые ареалы этих рыб находят объяснение в приуроченности их основ к тем или иным крупномасштабным круговоротам (из этого правила существуют, однако, отдельные не очень понятные исключения). Пассивным концентрированием особей определяются по-видимому, и скопления миктофид в некоторых районах схождения течений, например вдоль Южного полярного фронта.
Биология светящихся анчоусов изучена явно недостаточно. Известно, однако, что они почти безвыборочно питаются разнообразным мезопланктоном и принадлежат к числу консументов второго — третьего уровня. Продолжительность их жизни невелика: большинство тропических и мелкие умеренноводные виды живут всего 1 — 2 года, а более крупные умеренноводные — 4 — 5 (по другим данным — 7 — 8) лет. В тропической зоне миктофиды размножаются круглогодично, а за ее пределами преимущественно в теплое время года, причем их личинки доминируют в зпипелагическом ихтиопланктоне всех районов открытого океана (это является косвенным доказательством их высокой численности). Некоторые тропические формы (в частности, никтоэпипелагические виды из родов Myctophum и Symbolophorus, а также Notolychnus valdiviae и др.) относятся к моноцикличным рыбам: они созревают уже в возрасте нескольких месяцев и после довольно продолжительного многопорционного нереста погибают примерно в годовалом возрасте. Индивидуальная плодовитость разных видов сильно варьирует, достигая нескольких тысяч икринок, и находится в прямой зависимости от размеров производителей.
Как правило, миктофиды держатся разреженными стайками, хотя в некоторых участках океана (например, в зоне антарктической конвергенции) они образуют более или менее значительные скопления. Такие скопления более характерны, однако, для отдельных участков над материковым склоном, и образуют их в основном специфические «присклоновые» виды. Для одного такого вида — Ceratoscopelus maderensis — у восточного побережья Северной Америки отмечены на глубине 600 м плотные линзовидные стаи диаметром до 100 м и толщиной до 10 м, в которых плотность рыб достигает 10 — 15 экз./м3 (в одной стае, следовательно, может насчитываться 300 — 400 тыс. особей средней длиной около 6 см). В целом светящиеся анчоусы, несомненно, являются наиболее многочисленной группой мезопелагических рыб, играющей огромную роль в пищевых цепях открытого океана.
К числу массовых рыб глубоководной пелагиали принадлежат также некоторые представители близкородственных семейств Photichthyidae (фотихтиевые) и Gonostomatidae (гоностомовые), которые, как и большинство других обитателей мезопелагиали, обладают хорошо развитыми органами свечения (рис. 18). Среди фотихтиевых особенно высокой численности достигают мезопелагические винцигуерии (род Vinciguerria), широко распространенные в тропических и субтропических водах. Впрочем, за исключением отдельных участков восточной части Тихого океана, где один из видов (V. lucetia) может доминировать в ихтиоцене, они нигде не конкурируют с миктофидами по биомассе. Пищу винцигуерии, максимальная длина которых не превышает 5,5 см, составляет мелкий планктон. Откорм происходит главным образом в верхних слоях океана (у V. nimbaria и V. lucetia иногда даже у поверхности), куда рыбы поднимаются ночью в составе ЗРС; горизонт их дневного обитания находится на глубине 300 — 600 м. Продолжительность жизни не превышает 2 лет, причем начинающийся с наступлением половой зрелости примерно в годовалом возрасте порционный нерест продолжается до естественной гибели рыб.
Рис. 18. Винцигерия (1), циклотона (2) и топорик аргиропелекус (3)
Из гоностомовых рыб, в изучение которых большой вклад внесла В. А. Мухачева, необходимо в первую очередь отметить род циклотон (Cyclothone), который считается, если судить не по биомассе, а по числу особей, самым высокочисленным среди всех нынеживущих родов рыб. Сюда относятся 11 видов мелких рыбок (длина взрослых особей от 3 до 6 — 7 см, масса — от 60 до 600 мг - нижнее значение близко к минимальному для рыб), из из которых 2 вида мезопелагические, 6 — мезобатипелагические, 2 — батипелагические и 1 — батиабиссопелагический. Вертикальные миграции для циклотон не характерны.
С увеличением глубины обитания окраска тела видов меняется от прозрачной (например, у С. alba) до черной (С. microdon и др.), а размеры фотофоров уменьшаются и у самого глубинного вида (С. obscura) отсутствуют. «Светлые» циклотоны, как правило, гораздо меньше «темных» по длине и биологически отличаются от них. У всех видов самцы в 1,2 — 1,6 раза мельче самок и имеют сильно развитые обонятельные органы, служащие для отыскания особей противоположного пола по запаху. Циклотоны питаются в основном мелкими планктонными ракообразными, причем батипелагические виды, живущие в бедных пищей водах, питаются от случая к случаю, даже не каждый день. Их рост и возраст почти не изучены (на отолитах С. acclinidens из севере-восточной Пацифики насчитывали не более 3 годовых колец). Плодовитость варьирует от 100 до 10 тыс. икринок. Для двух батипелагических видов характерен протандрический гермафродитизм: все особи первоначально финкционируют как самцы, а затем большая их часть становится самками.
Такая же реверсия пола отмечена у тех видов близкородственного рода Gonostorna, которые обитают на большой глубине (G. bathyphilum, G. gracile). Гоностомы, как и циклотоны, принадлежат к числу плаиктофагов, но имеют более крупные размеры (от 7 до 27 см), и некоторые из них входят в состав мигрирующих ЗРС.
Очень своеобразным обликом отличается семейство рыб-топориков (Sternoptychidae) (в последние годы его изучали Р. Бэрд и О. Д. Бородулина), в котором, как и в двух рассматриваемых выше, объединяются как пелагические, так и бенто-пелагические виды (их длина варьирует от 4 до 10 см). Наиболее массовые мезопелагические роды (Argyropelecus и Sternoptyx) широко распространены в теплых водах. Топорики не совершают значительных суточных миграций: аргиропелекусы, характерную особенность которых составляют телескопические глаза, направленные вверх, держатся обычно в верхней мезопелагиали, на глубине 200 — 500 м, стерноптиксы — в нижней на глубине 500 — 1500 м. Возраст крупных особей A. pacificus длиной 6 — 7,5 см составляет 3 — 4 года. Пищей топориков служат в основном мелкие рачки, а сами они являются объектом питания многих хищников, включая тунцов, заходящих в пограничные с эпипелагиалью слои основного термоклина для откорма.
Еще одно семейство относительно некрупных (длина до 20 см) мирных рыб — батилаговые (Bathylagidae) представлено во всех зонах Мирового океана, но особенно характерно для умеренных и высоких широт. Достаточно сказать, например, что дальневосточная серебрянка (Leuroglossus schmidti) является самой массовой среднеглубинной рыбой Охотского моря. Батилагиды (в семействе, по С. Г. Кобылянскому, около 20 видов), подобно циклотонам, разделяются на две группы — «светлых» и «темных», преимущественно приуроченных в своем распространении соответственно к верхней и нижней мезопелагиали, причем некоторые светлые виды (тропический Bathylagoides nigrigenys) совершают вертикальные миграции в составе ЗРС. Батилаги питаются зоопланктоном, потребляя в основном не ракообразных, а животных с мягкими покровами — крылоногих моллюсков, щетинкочелюстных (хетогнат), аппендикулярий. По возрасту и росту данных очень мало. Известно, однако, что особи одного из темных северотихоокеанских видов при длине 11 см имеют 3, а при 15 см — 5 годовых колец на отолитах. Антарктический Bathylagus antarcticus нерестится 3 — 4 раза в году, выметывая до 5 тыс. икринок.