Как растения защищаются от болезней
Шрифт:
Вот что мы имеем сегодня. Сейчас уже открыты около 200 фитоалексинов. Они обнаружены у голосемянных и покрытосемянных, однодольных и двудольных, в число которых входят растения, принадлежащие более чем 20 семействам. Среди них бобовые, пасленовые, мальвовые, розоцветные, вьюнковые, зонтичные, сложноцветные и др. Долгое время никак не удавалось обнаружить фитоалексины у злаковых и тыквенных. Во всяком случае, их не удавалось обнаружить теми методами, с помощью которых у представителей других семейств это сделать удалось. Однако в самое последнее время появились сообщения, что и у растений этих двух важнейших семейств такие вещества имеются.
До настоящего времени нет общепринятой номенклатуры. А каждый исследователь, открывающий новый фитоалексин,
До сих пор много споров вызывает само определение фитоалексинов. Некоторые ученые предлагают их называть стрессовыми метаболитами, т. е. веществами, возникающими в растениях в ответ на неблагоприятные воздействия. Ведь стрессы есть и у растений тоже. Но, во-первых, эти вещества возникают совсем не на всякие стрессы, а во-вторых, в растительных тканях, попавших в условия стресса, возникает много разных веществ, по совсем не все они являются фитоалексинами.
В определении фитоалексинов обязательно должна быть отражена их главная биологическая функция — защита растений. Поэтому нам представляется, что фитоалексины — низкомолекулярные антибиотики высших растений, которые практически отсутствуют в их здоровых тканях, возникают в ответ на контакт с фитопатогенами и при быстром достижении антимикробных концентраций могут выполнять защитную роль в фитоиммунитете. Поскольку слишком много соединений-самозванцев претендуют быть названными фитоалексинами, канадский исследователь Стоессл установил, что эти вещества должны иметь 4 обязательных признака:
иметь умеренно низкую молекулярную массу;
обладать фунгитоксичностью;
отсутствовать в здоровой ткани растений, но индуцироваться в ней патогенами;
синтезироваться заново из мелких универсальных блоков (о последнем мы уже говорили, когда обсуждали классификацию антибиотических веществ).
Но вот насчет фунгитоксичности. Мюллер хотя и обнаружил фитоалексины в зараженных грибом тканях картофеля, однако назвал их не антигрибными, а антибиотическими веществами, подавляющими рост патогенных микроорганизмов, а не только грибов. До самого последнего времени выделение фитоалексинов рассматривали только как средство защиты растений от паразитарных грибов, однако сейчас установлено, что многие из них обладают антибактериальным и даже антинематодным действием.
Сюда относятся вещества, различные по химическому строению. Они являются конечными продуктами того измененного обмена веществ, который возникает в растительных тканях в ответ на заражение. А у растений разных таксономических групп происходят разные изменения обмена, в результате чего у разных растений образуются его разные конечные продукты. Например, у пасленовых под влиянием заражения начинают образовываться сесквитерпеноидные вещества, которых раньше в здоровых тканях не было, у бобовых — изофлавоноиды, у сложноцветных — полиацетилены.
Получается, что структура фитоалексина является как бы признаком определенного таксона: вида, рода, а иногда и семейства растений.
Однако у всякого правила есть свое исключение. Например, только что обнаружили, что у томатов, наряду с сесквитерпеноидными, существуют и фитоалексины ацетиленовой природы.
У каждого растения образуется не один фитоалексин, а несколько. Однако все они представляют собой группу химически родственных соединений. То, что их много — очень важно, поскольку
Еще Мюллер заметил, что фитоалексины являются «продуктом некробиоза» клеток хозяина. Он и здесь не ошибся, поскольку сейчас установлена связь между некрозом клеток растений, погибающих в ходе реакции СВЧ, и образованием этих веществ. Правда, продуктом некроза фитоалексины быть не могут, поскольку их синтез требует энергии и поэтому не может протекать в погибших или погибающих клетках. Скорее погибающие клетки подают своеобразный сигнал для синтеза.
Синтез фитоалексинов берут на себя здоровые клетки, окружающие некроз, так называемые «бордюрные» клетки. Именно в них эти вещества и образуются, а затем направляются навстречу опасности — в некротизированные клетки, в которых находится паразит. Нечто вроде армии, которая мобилизуется в тылу и посылается на фронт. Кстати, для того чтобы защищаться, тыл определенного размера необходим. Например, ломтик фитофтороустойчивого картофеля теряет свою устойчивость, если он слишком топкий. Подсчитано, что для успешного сопротивления нужен слой не менее чем из 15 рядов клеток, иначе при заражении не из чего будет синтезировать фитоалексины. Их перемещения из здоровых клеток в некротизированные показаны для устойчивых сортов батата, картофеля, бобов и сои. Что руководит этим направленным током в некротизированные клетки — никто не знает. Может быть, у некротизированных клеток нарушается проницаемость клеточных мембран, в результате чего через них легче проникают фитоалексины? Ведь большинство из них липидорастворимые вещества, а чем лучше вещество растворяется в липидах, тем больше у пего шансов пробраться через мембрану.
Фитоалексины не только подавляют прорастание спор и рост фитопатогенов, но некоторые из них, кроме того, ингибируют активность их экзоферментов, иными словами, и убивают, и разоружают агрессора.
Считается, что фитоалексины являются антибиотиками «широкого спектра действия», поскольку они токсичны не только для грибов и бактерий, но и для некоторых нематод и насекомых, а также для клеток растений и животных. Известно, например, что ипомеамарон батата повреждает печень, является нервно-паралитическим ядом. Госсинол хлопчатника вызывает застой и отек органов, падение гемоглобина, разрушение эритроцитов, блокирует спермообразоваиие. Некоторые фитоалексины бобовых вызывают гемолиз эритроцитов.
Растительные клетки не способны выдерживать высокие концентрации фитоалексинов, может быть поэтому они и накапливаются в токсических дозах в погибших клетках, которым уже нечего терять. Вероятно, поэтому их передвижение из здоровых клеток в некротизированные может происходить, минуя содержимое клеток, за пределами их цитоплазматической мембраны, т. е. апопластно по взаимосвязанной системе клеточных стенок и межклетников. Такой способ передвижения удалось установить у клубня картофеля, инфицированного возбудителем фитофтороза.
Поскольку фитоалексины принадлежат к различным химическим классам, трудно ожидать, что они будут иметь единый механизм токсического действия. Считается, что фитоалексины действуют не на специфическую мишень в клетке (в отличие от микробиальных антибиотиков и системных фунгицидов), а подавляют сразу многие звенья обмена, т. е. являются мультисайтовыми ингибиторами. Однако у многих из них есть общее свойство — они повреждают мембраны, прежде всего окружающую клетку цитоплазматическую мембрану.