Как растения защищаются от болезней

Метлицкий Лев Владимирович

Сам автор открытия часто говорил, что фитонциды — его «незаконнорожденное дитя в науке». Дело в том, что он открыл их, уже будучи видным эмбриологом. Все эти годы, ведя фундаментальные исследования, ученый при активном участии многих исследователей и любителей природы успешно развивал и свое учение о фитонцидах, которые получили всеобщее признание в науке.

Подсчитано, например, что на 1 га лиственного леса выделяется летом 2 кг фитонцидов, хвойного — 5 кг, а можжевелового — даже 30 кг. Разумеется, дело не только в количестве, так как биологическая активность разных веществ далеко не одинакова. Например, бегония и герань снижали содержание микроорганизмов в окружающем воздухе на 43 %, циперус — на 51 %, мелкоцветная хризантема — на 66 %. Выделение фитонцидов зависит от физиологического состояния растений. Так, многие из них больше всего

выделяются во время цветения. Их общее количество, содержащееся в растениях на гектаре соснового бора, достаточно для того, чтобы оздоровить воздух от патогенных микробов среднего по величине города. В этом одна из основных причин благотворного действия воздуха вблизи растений.

Уже в первых опытах было установлено, что грибы, бактерии и даже лягушки и мыши погибали в атмосфере разрезанного лука. Но гибель каждого из них наступала в разное время и зависела от продолжительности воздействия выделений, их концентрации и многих других факторов. Летучие фитонциды ряда растений, вызывающие смерть лягушки в течение нескольких минут, не могли убить некоторые инфузории даже в течение нескольких часов. Подобные различия в действии зависели от того, в какой мере подавлялись важнейшие процессы жизнедеятельности того или иного организма.

Видный советский фитопатолог Д. Д. Вердеревский. много занимавшийся изучением роли фитонцидов, пришел к выводу, что в иммунитете растений они имеют столь же важное значение, как и фагоцитоз у животных. В самом фанте более сильного выделения этих веществ пораненными растениями заложен глубокий биологический смысл. Мы уже говорили, что поранения как бы открывают ворота для проникновения микроорганизмов в растительную ткань, а интенсивным выделением фитонцидов растение перехватывает патогены еще на лету, создавая против них первую линию обороны. Ведь в природных условиях растения в той или иной степени непрерывно повреждаются от ветра, дождя, града, насекомых, птиц и т. д.

Однако далеко не все фитонциды являются летучими, имеются и нелетучие. Сосредоточены они в основном в покровных тканях растений и создают как бы вторую линию обороны против проникновения чужеродных пришельцев.

Ядовитость растений по праву рассматривается как такое же важное приспособление к их выживанию, как и другие защитные реакции. Но фитонциды не только яды, по и лекарства. Ведь недаром книга о них названа «Целебные яды растений…». Все зависит от дозы. Известно, что лекарственные вещества при повышенных концентрациях тоже могут стать ядами. Еще во времена средневековой медицины писалось: «Все есть яд, и ничто не лишено ядовитости, одна лишь доза делает яд незаметным». Так, выделения лука в малых концентрациях не только не вызывают гибель микроорганизмов, но даже стимулируют их рост. Поскольку различные организмы сильно различаются между собой по чувствительности к фитонцидам, то легко понять, что этим веществам принадлежит важная роль в биоценозах, т. е. в сообществе живых организмов, населяющих однородный по условиям жизни участок природы и связанных друг с другом определенными взаимоотношениями.

Итак, все антибиотические вещества растений являются фитонцидами. Однако они настолько разнообразны по составу, свойствам и местонахождению, что в целях упорядоченности должны быть систематизированы. Многие исследователи неоднократно предпринимали попытки систематизировать антибиотические вещества высших растений, и к настоящему времени существует несколько классификаций, разделяющих их по химическому составу, активности, механизму действия и другим признакам. Для целей настоящей книги, наверное, наиболее интересна классификация, основанная на способности этих веществ оказывать защитное действие против фитопатогенов. Именно на этих свойствах антибиотиков и построил свою систему Ингхем, который разделил все антибиотические вещества высших растений на 4 группы:

1) конституционные ингибиторы, содержащиеся в интактных (неповрежденных) растительных тканях в количествах, достаточных для подавления роста патогена;

2) полуконституционные ингибиторы, которые содержатся в интактных тканях в количествах, недостаточных для ингибирования патогенов, по накапливаются в них в ответ на повреждение до токсических концентраций;

3) полуиндуцированные антибиотики, которые отсутствуют в неповрежденных растительных тканях, но возникают в них в ответ на повреждение в результате распада более сложных нетоксических или малотоксических соединений;

4) индуцированные антибиотики

ничем, кроме происхождения, не отличающиеся от веществ третьей группы: они так же, как и предыдущая группа, отсутствуют в интактных тканях растений, возникают в ответ на инфицирование, однако своим образованием обязаны не гидролизу сложных веществ, а, наоборот, синтезу антибиотических веществ из более простых (к ним относятся фитоалексины, которым будет посвящена особая глава в этой книге).

Однако одно дело содержаться в ткани в концентрациях, токсических для паразита, и совсем другое — защищать от него растения. Для того чтобы токсическое вещество защищало растительную ткань от определенного фитопатогена, оно должно оказаться в нужном месте, в нужное время, в нужной (токсической) концентрации в клетке хозяина-растения. Доказать, что в каждом конкретном случае это так, очень нелегко. Особенно сложен вопрос о пространственной локализации антибиотических веществ в клетке или межклетнике растения, так как методы определения местонахождения антибиотиков в клетке еще мало разработаны. Поскольку, как правило, они не обладают избирательным действием, то будут оказывать токсическое влияние не только на проникающего патогена, по и на растительные клетки, в которых содержатся. В силу этого содержащиеся в клетках антибиотики обычно изолированы от клеточных органоидов (митохондрий, рибосом и др.) и сосредоточены в определенных структурах клетки, чаще всего в ее вакуолях, где отделены мембраной (тонопластом) от цитоплазмы клетки и не могут поэтому вредить клеточному метаболизму. Для того чтобы вещества оказали токсическое действие на проникшего в клетку паразита, ее структура должна быть нарушена, в результате чего только и может, произойти соприкосновение антибиотических веществ с проникшим патогеном. Именно так это и происходит при поражении растительных тканей некротрофными паразитами, которые прежде, чем проникнуть в клетку, убивают ее с помощью токсических выделений и, следовательно, нарушают ее структуру.

Иное дело биотрофный паразит, который никогда не убивает (во всяком случае, на первых этапах паразитирования) клетки растений, а следовательно, не нарушает их целостности. Так содержащиеся в клетках ингибиторы продолжают оставаться должным образом пространственно отделенными от него и не могут поэтому вредить патогену. Разумеется, имеется в виду взаимодействие биотрофа с восприимчивым к нему растением-хозяином или совместимое взаимодействие. А вот при несовместимости все происходит как раз наоборот. Реакция СВЧ, которая, как вы, наверное, помните, лежит в основе устойчивости растений к биотрофно питающимся паразитам, возможно, и рассчитана на нарушение целостности тех вместилищ, в которых хранятся яды. Таким образом, если стратегия патогенности биотрофа заключается в сохранении целостности клетки растения, то стратегия защиты от него, наоборот, состоит в ее нарушении.

Так что же представляют собой антибиотические вещества высших растений? Они представлены широким набором низкомолекулярных соединений, принадлежащих к различным химическим группам. Как правило, это вещества вторичного происхождения, природа которых определяется систематической принадлежностью растений, их продуцирующих.

Известно, что к первичным веществам относятся соединения, встречающиеся в каждой живой клетке, интенсивно превращающиеся в основном обмене веществ. Это прежде всего углеводы, белки, липиды и нуклеиновые кислоты'. Но наряду с ними встречаются и более редкие, не повсеместно распространенные вторичные вещества, которые образуются в процессах вторичного обмена и не имеют значения пи как источники энергии, пи как запасные вещества. У растений существуют тысячи таких вторичных веществ, у животных они встречаются реже. Как правило, у растений они образуются из первичных продуктов, возникающих в процессе фотосинтеза.

К антибиотикам растений принадлежат алифатические и ароматические соединения, хиноны, гетероциклические вещества, гликозиды. Сюда относятся терпеноидные соединения. многие из которых летучи, и именно они создают фитонцидное облако вокруг хвойных пород, предохраняя их древесину от древоразрушающпх грибов. Некоторые терпеноидные соединения входят также в состав воска кутикулы на поверхности листьев и плодов. Большую группу антибиотиков растений представляют различные гликозиды, молекулы которых состоят из сахарного остатка, соединенного с веществом пеуглеводной природы, называемой агликоном. В качестве агликона могут выступать фенолы, спирты, гетероциклические соединения и другие вещества.