Неоконченный поиск. Интеллектуальная автобиография
Шрифт:
Мои предложения по обогащению дарвинизма, которые могли бы объяснить ортогенез, вкратце, состояли в следующем.
(A) Я различаю внешний или связанный со средой селекционный пресс и внутренний селекционный пресс. Внутренний селекционный пресс исходит от самого организма и, по моему предположению, в конечном счете от его предпочтений (или «целей»), хотя последние, конечно, могут меняться в ответ на изменения среды.
(B) Я предполагаю, что существуют различные классы генов: те, которые в основном контролируют анатомию, которые я называю a-генами, и те, которые в основном контролируют поведение, которые я называю b-генами. Промежуточные гены (включая те, которые обладают смешанными функциями) я оставляю без объяснения (хотя, наверное, они существуют). Эти b-гены в свою очередь могут быть сходным образом подразделены на p-гены (контролирующие предпочтения или
Далее, я предполагаю, что некоторые организмы под действием внешнего селекционного пресса выработали гены, в особенности b-гены, которые предоставляют организму определенную степень изменчивости. Масштаб поведенческой вариативности каким-то образом контролируется генетической b-структурой. Однако поскольку внешние обстоятельства изменяются, не слишком жесткое определение поведения b-структурой может оказаться столь же успешным, как и не слишком жесткое генетическое определение наследственности, то есть генной изменчивости. (См. (2)(d) выше.) Таким образом, мы можем говорить о «чисто поведенческом» изменении поведения, или о вариациях поведения, имея в виду ненаследственные изменения в рамках генетически определенного допуска или репертуара; и мы можем противопоставить их генетически фиксированным или определенным изменениям поведения.
Теперь мы можем сказать, что определенные изменения среды могут привести к появлению новых проблем, а потому к принятию новых предпочтений или целей (например, потому что исчез определенный вид пищи). Новые предпочтения или цели могут сначала появиться в форме нового пробного поведения (разрешенного, но не зафиксированного b-генами). Таким образом животное может пробно приспособиться к новой ситуации, не претерпевая генетических изменений. Но эта чисто поведенческая и пробная перемена, будучи успешной, может привести к принятию или открытию новой экологической ниши. Тем самым она будет благоприятствовать тем индивидам, чья генетическая р-структура (то есть, их инстинктивные предпочтения или «цели») более или менее предвидит или фиксирует эти новые поведенческие схемы предпочтений. Этот шаг будет решающим: ибо теперь будут поощряться те изменения в структуре умений (s-структуре), которые соответствуют новым предпочтениям, например, умения добывать предпочитаемую пищу.
Я утверждаю теперь, что только после изменений в s-структуре будут поощряться и изменения в а-структуре, то есть те изменения в анатомическом строении, которые благоприятствуют новым умениям.
Моя идея этого внутреннего селекционного механизма может быть представлена следующей схемой:
р– > s– > а.
То есть структура предпочтений и ее вариации контролируют отбор структуры умений и ее вариаций; а последняя, в свою очередь, контролирует отбор чисто анатомической структуры и ее вариаций.
Эта последовательность, однако, может быть циклической: новая анатомия, в свою очередь может благоприятствовать изменениям предпочтений и т. д.
То, что Дарвин называл «половым отбором», с изложенной здесь точки зрения является частным случаем описанного мной внутреннего селекционного пресса, то есть цикла, начинающегося с новых предпочтений. Характерно, что внутренний селекционный пресс может привести к сравнительно неудачному приспособлению к окружающей среде. Со времен Дарвина на это часто обращали внимание, и надежда найти объяснение определенным бросающимся в глаза недостаткам приспособления (недостаткам с точки зрения выживания, таким как демонстрация павлином своего хвоста) была одним из главных мотивов введения Дарвином теории «полового отбора». Первоначальные предпочтения могли быть хорошо приспособлены, но внутренний селекционный пресс и обратная связь от изменений в анатомическом строении (от акр) могут привести к преувеличенным формам, как поведенческим (ритуалам), так и анатомическим.
В качестве примера неполового отбора я могу упомянуть дятла. Кажется разумным предположить, что его специализация началась с изменения во вкусе (предпочтений) новой пищи, которая привела к генетическим поведенческим изменениям, а затем к появлению новых умений, согласно схеме
р– > s,
и что анатомические изменения произошли последними [304] . Птица, у которой происходят анатомические изменения клюва и языка без изменения вкусов и умений, будет, скорее всего, быстро устранена естественным отбором, но не наоборот. (Сходным образом и не менее очевидно: птица с новыми умениями, но без новых предпочтений, которые могут обслуживаться этими новыми умениями, не имеет преимуществ.)
304
304 Дэвид Лэк замечает в своей увлекательной книге David Lack, Darwin's Finches (Cambridge: Cambridge University Press, 1947) на с. 72: «…y зябликов Дарвина все основные различия в строении клюва между видами можно считать адаптациями к различным видам пищи». (Примечаниями, касающимися поведения птиц, я обязан Арне Петерсену.)
Конечно, на каждом шагу имеется и много обратной связи: р– > s приводит к обратной связи (то есть s будет благоприятствовать дальнейшим изменениям, включая генетические, в направлении р) точно так же, как а будет действовать указанным образом обратно на s и р. Согласно моему предположению, именно эта обратная связь несет основную ответственность за преувеличенные форму и ритуалы [305] .
305
305 Как с живостью описывает Лэк, там же, с. 58 и далее, отсутствие длинного языка в клюве дятлоподобных зябликов Дарвина не мешает им выковыривать насекомых из пней и веток — то есть они не изменяют своему вкусу; однако вследствие этой конкретной анатомической неспособности они развили умение, позволяющее им обходить эту трудность: «Вырыв ямку, он подбирает иголку от кактуса или прутик три-пять сантиметров длиной и, держа его по всей длине в клюве, тыкает им в трещину, и, когда насекомое появляется, бросает прутик и хватает насекомое». Этот поразительный поведенческий тренд может быть не-генетической «традицией», выработанной видом при помощи или без помощи обучения между его представителями, а может быть и генетически зафиксированным поведенческим приемом. Иначе говоря, настоящее поведенческое изобретение может произойти вместо анатомических изменений. Как бы то ни было, этот пример показывает, как поведение животных «прокладывает путь» эволюции: как решение биологических проблем может привести к появлению новых форм и видов.
Для того, чтобы прояснить суть дела на другом примере, представьте себе, что в определенной ситуации внешний селекционный процесс поощряет крупность. Тогда тот же самый процесс будет поощрять и половые предпочтения крупности: как и в случае с пищей, предпочтения могут быть результатом внешнего пресса. Но как только появляются новые p-гены, закладывается и весь новый цикл: именно р-мутации запускают ортогенез.
Это приводит нас к общему принципу взаимного усиления: с одной стороны, мы имеем главным образом иерархический контроль структуры предпочтений или целей над структурой умений и далее над анатомической структурой; но, кроме того, у нас есть и вторичное взаимодействие или обратная связь между этими структурами. Я полагаю, что эта иерархическая система взаимного усиления работает таким образом, что в большинстве случаев контроль структуры предпочтений или целей в основном преобладает над низшими контрольными системами всей иерархии [306] .
306
306 См. теперь мое Приложение 1971 года «А Hopeful Behavioural Monsters» к моей лекции памяти Спенсера, главу 7 [1972(a)], а также книгу Alister Hardy, The Living Stream: A Restatement of Evolution Theory and Its Relation to the Spirit of Man (London: Collins, 1965), Лекция VI.
Обе эти идеи можно проиллюстрировать на примерах. Если отличать генетические мутации в том, что я называю «структурой предпочтений» или «структурой целей», от генетических изменений в «структуре умений» и генетических изменений в «анатомической структуре», то в отношении взаимодействия между структурой целей и анатомической структурой возможно следующее:
(a) Воздействие структуры целей на анатомическую структуру: когда изменение происходит со вкусом, как в случае с дятлом, то анатомическая структура, связанная с добыванием пищи, может и не измениться; в таком случае вид, скорее всего, будет устранен естественным отбором (если только не будут задействованы экстраординарные умения); в противном случае, вид может приспособиться, развив новую анатомическую специализацию, наподобие такого органа, как глаз: сильная заинтересованность в способности видеть (структура целей) у вида может привести к отбору благоприятной мутации, улучшающей анатомию глаза.
(b) Воздействие мутаций анатомической структуры на структуру целей: когда анатомия, связанная с добыванием пищи, изменяется, то структура целей, касающаяся пищи, рискует остаться фиксированной и окаменеть под действием естественного отбора, что, в свою очередь, способствует дальнейшей анатомической специализации. В случае с глазом это происходит похожим образом: благоприятная мутация, улучшающая его анатомию, может усилить интерес к способности видеть (это сходно с противоположным эффектом).